Ctenophora

Daripada Wikipedia, ensiklopedia bebas.
Pergi ke navigasi Pergi ke carian

Ampai bulat
Julat zaman: 540–0 Ma[1][2][3][4]
Haeckel Ctenophorae.jpg
"Ctenophorae" dari Kunstformen der Natur oleh Ernst Haeckel, 1904
Pengelasan saintifik s
Alam: Haiwan
Subalam: Eumetazoa
Filum: Ctenophora
Eschscholtz, 1829
Spesies jenis
Mnemiopsis leidyi[6]
Kelas

Ctenophora (ctenofor) atau ampai-ampai bulat merupakan filum haiwan invertebrata yang hidup di perairan laut di seluruh dunia. Makhluk ini dikenali dengan jaluran-jaluran silium yang digunakan untuk berenang ("sisir"), dan ia merupakan haiwan terbesar yang berenang dengan bantuan siliium. Ctenofor dewasa berkisar antara beberapa milimeter hingga 1.5 meter, bergantung pada spesies. Hanya 100 hingga 150 spesies yang telah disahkan, dan mungkin ada 25 spesies lagi belum dihuraikan dan dinamakan sepenuhnya.

Contoh umum makhluk ctenofor adalah Cydippida dengan badan berbentuk telur dan sepasang tentakel bersentap yang berumbai tentilla ("tentakel kecil") yang bersalut sel-sel koloblas melekit yang digunakan oleh menangkap mangsa. Tubuhnya terdiri daripada segumpal agar-agar dengan lapisan yang berukuran tebal dua sel di luar, dan satu lagi lapisan rongga dalaman. Filum ini terdapat pelbagai bentuk tubuh, termasuk Cydippida berbentuk telur, Platyctenida yang rata tanpa sisir, dan Beroida bermulut besar yang memburu ctenofor lain.

Hampir semua ctenofor berfungsi sebagai pemangsa yang mengambil mangsa dari sekecil larva dan rotifer mikroskopik hingga sebesar krustasea kecil yang dewasa; kecuali remaja dari dua spesies yang hidup sebagai parasit di atas salpa yang dimakan oleh dewasanya.

Walaupun badannya lembut dan lembik seperti agar-agar, namun terdapat fosil yang dipercayai datang dari ctenofor yang dijumpai dalam endapan lagerstätte dari awal Kambria sekitar 525 juta tahun yang lalu. Kedudukan ctenofor dalam "salasilah hidupan" telah lama diperdebatkan dalam kajian filogenetik molekul. Ahli biologi mencadangkan bahawa ctenofor merupakan cabang keturunan haiwan kedua terawal, dengan span sebagai kumpulan sebaya bagi semua haiwan multisel yang lain.[7] Ahli biologi lain pernah percaya bahawa ctenofor muncul lebih awal daripada span yang sudah muncul sebelum perpecahan antara Cnidaria dan Bilateria.[8][9] Namun analisis semula data menunjukkan bahawa algoritma komputer yang digunakan untuk analisis disesatkan oleh adanya gen-gen ctenofor tertentu yang sangat berbeza dengan spesies lain.[10][11] Kajian filogenetik molekul menunjukkan bahawa leluhur bagi ctenofor moden adalah makhluk seakan Cydippida yang turun dari pelbagai Cydippida setelah peristiwa kepupusan Kapur-Paleogen 66 juta tahun yang lalu.

Ampai bulat bertompok

Ciri-ciri khusus[sunting | sunting sumber]

Ctenofor pelagik
(a) Beroe ovata, (b) Euplokamis sp., (c) Nepheloctena sp.,
(d) Bathocyroe fosteri, (e) Mnemiopsis leidyi, and (f) Ocyropsis sp.[12]

Dalam kalangan semua filum haiwan, Ctenophora adalah lebih kompleks daripada span, sama kompleksnya dengan Cnidaria (ubur-ubur, buran, dll.), dan kurang kompleks daripada bilateria (yang merangkumi hampir semua haiwan lain). Tidak seperti span, kedua-dua ctenofor dan cnidaria mempunyai:

  • sel-sel yang terikat oleh sambungan antara sel dan membran dasar seperti permaidani;
  • otot;
  • sistem saraf;
  • dan ada yang mempunyai organ deria.

Ctenophora dibezakan dari semua haiwan lain dengan memiliki koloblas yang melekit pada mangsa, tetapi bukan semua spesies memilikinya.[13][14]

Seperti span dan cnidaria, ctenofor mempunyai dua lapisan sel utama yang melapisi lapisan tengah bahan seperti agar-agar, yang dipanggil "mesoglea" bagi cnidaria dan ctenofor; haiwan yang lebih kompleks mempunyai tiga lapisan sel utama dan tidak ada lapisan seperti jeli perantaraan. Oleh itu, ctenofor dan cnidaria pada asalnya dilabel diploblastik, bersama dengan span.[15][16] Kedua-dua ctenofor dan cnidaria mempunyai sejenis otot yang (bagi haiwan yang lebih kompleks) muncul dari lapisan sel tengah,[17] dan sebagai hasilnya beberapa buku teks baru-baru ini mengklasifikasikan Ctenophora sebagai triploblastik (mempunyai tiga lapisan germa),[18] sementara yang lain masih menganggapnya sebagai diploblastik (dua lapisan germa).[15] Ampai-ampai bulat mempunyai lebih daripada 80 jenis sel berlainan, melebihi bilangan kumpulan lain seperti plasozoa, span, cnidaria, dan beberapa bilateria bercabang dalam.[19]

Berukuran dari sekitar 1 milimeter (0.039 in) hingga 1.5 meter (4.9 ka),[20][21] ctenofor adalah haiwan bukan kolonial terbesar yang menggunakan silia ("bulu") sebagai kaedah gerak alih utama.[20] Sebilangan besar spesies mempunyai lapan jalur, yang disebut baris sisir, yang sepanjang panjang badannya dan tali sirip seperti sisir, yang disebut "ctene", ditumpuk di sepanjang baris sisir sehingga ketika silia mengibas, setiap bulu menyentuh bulu di bawah dalam satu sisir.[20] Nama "Ctenophora" bermaksud "membawa sisir", dari perkataan Yunani κτείς (dasar κτεν-) yang bermaksud "sisir" dan akhiran -φορος yang bermaksud "membawa".[22]

Huraian[sunting | sunting sumber]

Walaupun agak sedikit spesiesnya, namun ctenofor terdapat pelbagai pelan badan.[18] Spesies tepi pantai harus cukup teguh untuk menahan ombak dan zarah-zarah endapan yang berolak, sementara terdapat beberapa spesies lautan yang sangat rapuh sehingga amat sukar untuk ditangkap utuh-utuh untuk dikaji.[14] Selain itu, spesies lautan tidak terpelihara dengan baik, dan diketahui terutamanya daripada gambar foto dan catatan pemerhati. Oleh itu, sehingga kini perhatian lebih tertumpu kepada tiga genus pesisiran, iaitu Pleurobrachia, Beroe dan Mnemiosis. Sekurang-kurangnya dua buku teks mengasaskan keterangan ctenofor mereka pada makhluk cydippida Pleurobrachia.[13][18]

Oleh sebab kebanyakan spesies badannya hampir bersimetri jejari, paksi utamanya adalah oral ke aboral (dari mulut ke hujung yang bertentangan.) Walau bagaimanapun, oleh sebab hanya dua saluran yang berhampiran dengan statosit berakhir pada liang dubur, ctenofor tidak mempunyai simetri cermin, tetapi kebanyakannya mempunyai simetri putaran. Dalam erti kata lain, jika haiwan itu berputar dalam separuh bulatan, ia akan sama dengan dari mula.[23]

Ciri-ciri am[sunting | sunting sumber]

Filum ctenofor mempunyai pelbagai bentuk tubuh, termasuk Platyctenida yang rata dari laut dalam, yang mana kebanyakan spesies dewasanya tiada sisir; dan Beroida dari pantai yang tiada sesungut dan memangsakan ctenofor lain dengan menggunakan mulut besar yang dilengkapi dengan peranggu silia besar dan kaku yang digunakan sebagai gigi.

Lapisan badan[sunting | sunting sumber]

mulut
perut
liang dubur
       farinks
       sarung tentakel
       tentakel
/// "sisir" (bairsan silium)
       mesoglea
Keratan rentas ctenofor cydippida seakan Pleurobrachia. Sebelah kiri menunjukkan saluran dari perut ke tentakel, sebelah kanan pula dari perut ke baris sisir.[18]


Seperti Cnidaria (ubur-ubur, buran, dan lain-lain), badan ctenofor terdiri daripada mesoglea yang agak tebal, seperti agar-agar yang tersepit di antara dua epitelium, iaitu lapisan sel yang diikat oleh hubungan sesama sel dan juga membran dasar berserat yang dirembeskan oleh sel-sel tersebut.[13][18] Epitelium ctenofor mempunyai dua lapisan sel, dan sesetengah sel di lapisan atas mempunyai beberapa silia setiap sel.[18]

Lapisan luar epidermis (kulit luar) terdiri daripada:

  • sel-sel deria;
  • sel-sel yang mengeluarkan lendir untuk melindungi tubuh; dan
  • sel-sel ruang antara (interstitial) yang boleh berubah menjadi jenis sel lain.

Di bahagian-bahagian tubuh yang tertentu, lapisan luar juga berisi sel-sel koloblas yang terdapat di sepanjang permukaan tentakel dan digunakan untuk menangkap mangsa, ataupun sel-sel yang mempunyai silia besar untuk bergerak alih. Lapisan dalam epidermis mengandungi satu jaring saraf serta sel-sel myoepithelium yang bertindak sebagai otot.[18]

Rongga dalaman terdiri daripada:

  • mulut yang biasanya dapat ditutup oleh otot;
  • farinks ("tekak");
  • bahagian lebih lebar di tengah yang berfungsi sebagai perut; dan
  • sistem saluran dalaman.

Cawangan ini melalui mesoglea ke bahagian yang paling aktif: mulut dan faring; akar tentakel, jika ada; sepanjang bahagian bawah setiap baris sisir; dan empat cabang di sekitar kompleks deria di hujung mulut - dua daripada empat cabang ini berakhir di liang dubur. Permukaan dalaman rongga dilapisi epitelium gastrodermis. Mulut dan farinks mempunyai otot silia dan otot yang berkembang dengan baik. Di bahagian lain sistem saluran, gastrodermis adalah berbeza di sisi yang paling dekat dan yang paling jauh dari organ yang dibekalinya. Sisi yang lebih dekat terdiri daripada sel-sel nutrien tinggi yang menyimpan nutrien dalam vakuol (ruang dalaman), sel-sel germa yang menghasilkan telur atau sperma, dan sel-sel fotosit yang menghasilkan biopendarcahaya. Sisi yang jauh dari organ pula ditutup dengan sel-sel bersilia yang mengedarkan air melalui saluran, diselangi oleh roset silia iaitu liang-liang yang dikelilingi oleh pusaran silia dan berhubung dengan mesoglea.[18]

Pemakanan, perkumuhan dan pernafasan[sunting | sunting sumber]

Apabila mangsa ditelan, ia dicairkan di farinks oleh enzim-enzim dan oleh kontraksi otot faring. Bubur yang dihasilkan disalurkan melalui sistem saluran dengan pemukulan silia, dan dicerna oleh sel-sel nutrien. Roset silia pada saluran dapat membantu mengangkut nutrien ke otot di dalam mesoglea. Liang-liang dubur boleh mengeluarkan zarah-zarah kecil yang tidak diingini, tetapi bahan-bahan yang paling tidak diingini pula diluahkan dari mulut.[18]

Tidak banyak yang diketahui tentang cara ctenofor menyingkirkan produk buangan yang dihasilkan oleh sel. Roset silia dalam gastrodermis dapat membantu membuang sisa dari mesoglea, dan juga dapat membantu untuk membetulkan keapungan haiwan berkenaan dengan mengepam air ke dalam atau keluar dari mesoglea.[18]

Gerak alih[sunting | sunting sumber]

Permukaan luar biasanya terdiri dari lapan baris sisir yang disebut "plat renang" yang digunakan untuk berenang. Baris-baris tersebut disusun dari dekat mulut ("kutub oral") ke hujung yang bertentangan ("kutub aboral"), jaraknya lebih kurang sama rata di seluruh badan,[13] walaupun corak jarak berbeza mengikut spesies dan bagi kebanyakan spesies, baris-baris sisir ini hanya sekerat jalan dari kutub aboral ke mulut. Setiap "sisir" ini (juga disebut "cten" atau "plat sisir") masing-masing terdiri daripada ribuan silia yang luar biasa panjangnya hingga dua milimeter. Tidak seperti silia konvensional dan flagelum yang mempunyai struktur filamen yang disusun dalam corak 9 + 2, silia ini disusun dalam corak 9 + 3, di mana dipercayai datangnya fungsi sokongan daripada satu filamen padat tambahan.[24] Ini biasanya berdenyut sehingga pukulan pendorong jauh dari mulut, walaupun mereka juga dapat membalikkan arah. Oleh itu, ctenofor biasanya berenang ke arah yang dimakan mulut, tidak seperti ubur-ubur.[18] Satu spesies dapat memecut hingga enam kali ganda dari kelajuan normalnya ketika hendak melepaskan diri dari pemangsa;[25] beberapa spesies lain membalikkan arah sebagai sebahagian daripada tingkah laku pelarian mereka, dengan membalikkan kekuatan daya dari sisir plat sisir.

Tidak dapat dipastikan bagaimana ctenofor mengawal daya apungnya, tetapi eksperimen telah menunjukkan bahawa sesetengah spesies bergantung pada tekanan osmosis untuk menyesuaikan diri dengan air yang berlainan ketumpatan.[26] Bendalir tubuhnya biasanya pekat seperti air laut. Sekiranya ia memasuki air payau yang kurang padat, roset-roset silium di rongga badan dapat mengepam ini ke mesoglea untuk meningkatkan isi padunya dan mengurangkan ketumpatannya, untuk mengelakkan tenggelam. Sebaliknya, jika ia bergerak dari air payau ke air laut sepenuh padat, roset-roset itu mungkin mengepam air keluar dari mesoglea untuk mengurangkan isi padu dan meningkatkan ketumpatannya.[18]

Sistem saraf dan deria[sunting | sunting sumber]

Ctenofor tidak mempunyai otak atau sistem saraf pusat, tetapi sebaliknya mempunyai jaringan saraf (seperti sawang labah-labah) yang berbentuk gelang di keliling mulut dan paling padat berdekatan struktur seperti baris sisir, farinks, tentakel (jika ada) dan kompleks deria terjauh dari mulut.[18] Sel-sel sarafnya timbul dari sel-sel progenitor yang sama dengan koloblas.[27]

Ciri deria tunggal terbesar adalah organ aboral (di hujung yang berlawanan dari mulut). Komponen utamanya adalah statosista (statocyst), sensor keseimbangan yang terdiri dari statolith, sedikit kalsium karbonat, disokong pada empat ikatan silia yang disebut "penyeimbang" untuk merasakan orientasinya. Statosista dilindungi oleh kubah lutsinar yang diperbuat dari silia yang panjang dan tidak bergerak. Ctenofor bukannya berusaha untuk memastikan statolith terletak sama-rata pada semua pengimbang secara automatik. Sebaliknya, tindak balasnya ditentukan oleh keadaan keseluruhan sistem sarafnya. Contohnya, apabila ctenofra dengan tentakel penjejak menangkap mangsa, selalunya ia akan menyongsangkan arah baris sisir untuk memutarkan mulut ke arah mangsa.[18]

Hasil kaji selidik menyokong hipotesis bahawa larva bersilia pada makhluk cnidaria dan bilateria berkongsi asal usul kuno.[28] Organ apikal larva terlibat dalam pembentukan sistem saraf.[29] Organ aboral ampai-ampai bulat tidak berhomolog dengan organ apikal pada haiwan lain, dan oleh itu pembentukan sistem sarafnya mempunyai asal-usul embrio yang berbeza.[30]

Sel saraf dan sistem saraf ctenofor mempunyai bentukan biokimia yang berbeza daripada haiwan lain. Sebagai contoh, mereka kekurangan gen-gen dan enzim yang diperlukan untuk menghasilkan neurotransmiter yang terdapat pada semua haiwan lain yang bersistem sarafs, eperti serotonin, dopamina, nitrik oksida, octopamina, noradrenalina, dan lain-lain, kerana tiadanya gen-gen yang mengekod reseptor untuk setiap neurotransmiter ini.[31] Makhluk ini didapati menggunakan L-glutamat sebagai neurotransmiter, dan mempunyai pelbagai reseptor ionotropik glutamat dan gen-gen untuk tujuan sintesis dan pengangkutan glutamat dibandingkan dengan metazoa lain.[32] Kandungan genom dalam gen-gen sistem saraf adalah yang paling kecil dari segala jenis haiwan yang diketahui, dan boleh mewakili keperluan genetik minimum untuk sistem saraf berfungsi.[33] Oleh itu, jika ctenofor adalah kumpulan saudara kepada semua metazoa lain, maka sistem saraf mungkin sudah hilang dari span dan plakozoa, atau timbul lebih dari sekali di kalangan metazoa.[34]

Cydippida[sunting | sunting sumber]

Aulacoctena sp., sejenis ctenofor Cydippida

ctenofor dalam rumpun Cydippida mempunyai badan yang lebih kurang bulat, ada yang seakan-akan sfera dan ada juga yang lebih kepada bentuk silinder atau telur. Misalnya genus Pleurobrachia, sesetengah daripadanya mempunyai badan berbentuk telur dengan mulut di hujung sempit, [18] tetapi beberapa individu lebih bulat sama-rata. Tumbuhnya sepasang tentakel panjang dan tirus dari dua sisi badan yang bertentangan, masing-masing diletakkan di dalam sarung yang boleh ditarik.[13] Sebilangan spesies Cydippida mempunyai badan yang diratakan sedikit sebanyak supaya lebih lebar di bahagian satah tentakel.[18]

Tentakel Cydippida lazimnya dipinggiri tentilla ("tentakel kecil"), namun ada beberapa genus yang mempunyai tentakel ringkas tanpa cabang-cabang sisi ini. Tentakel dan tentilla bersalut koloblas mikroskopik yang menangkap mangsa secara melekat. Koloblas adalah sel berbentuk cendawan di lapisan luar epidermis yang terdiri daripada tiga komponen utama: kepala berkubah dengan vesikel (kebuk) yang mengandungi bahan pelekat; tangkai yang melekatkan sel pada lapisan bawah epidermis atau pada mesoglea; dan bebenang pilin yang melingkar di keliling tangkai dan terlekat pada kepala dan akar tangkai. Bebenang pilin itu belum dipastikan fungsinya, tetapi mungkin untuk menyerap tekanan ketika mangsa cuba melarikan diri, dan oleh itu mencegah koloblas daripada terkoyak.[18]

Selain koloblas, ahli-ahli genus Haeckelia yang gemar memakan ubur-ubur, menyerap nematosit dari sengat mangsa ke dalam tentakelnya sendiri.[35] Tentilla Euplokamis jauh berbeza daripada Cydippida lain: ia mengandungi tisu otot berjalur (jenis sel yang tidak didapati pada ctenofor selebihnya), dan ia bergelung-gelung ketika kendur, sedangkan tentilla pada semua ctenofor lain memanjang ketika kendur. Tentilla Euplokamis mempunyai tiga jenis pergerakan yang digunakan untuk menangkap mangsa, iaitu:

  1. melenting keluar dalam 40 hingga 60 milisaat;
  2. menggeliat-geliat untuk mengumpan mangsa dengan menyamar seperti cacing plankton yang kecil;
  3. melingkari mangsa.

Ciri-ciri melenting keluar adalah gerakan membuka lingkaran yang dicetusan oleh pengecutan otot berjalur. Gerakan menggeliat-geliat pula dihasilkan oleh otot licin, tetapi jenisnya sangat khusus. Melingkari mangsa pula dicapai terutamanya dengan kembalinya tentilla ke keadaan tidak aktif, tetapi gegelung mungkin diketatkan oleh otot licin.[36]

Terdapat lapan baris sisir yang menganjur dari tepi mulut ke hujung yang bertentangan, dan jaraknya sama rata di seluruh badan.[13] "Sisir-sisir" ini beralun secara ritma metakronal, iaitu naik turun bergilir-gilir seperti gelombang.[37] Dari setiap pengimbang dalam statosista, alur silia menganjur keluar di bawah kubah lalu terbelah untuk dihubungkan dengan dua baris sisir bersebelahan, dan bagi beberapa spesies menganjur lagi sepanjang baris sisir. Ini membentuk sistem mekanikal untuk memancarkan irama rentak dari sisir ke penyeimbang, melalui gangguan air yang dihasilkan oleh silia.[38]

Lobata[sunting | sunting sumber]

Bathocyroe fosteri, sejenis Lobata laut dalam yang umum ditemui tetapi rapuh, digambarkan dengan mulut di bawah

Lobata mempunyai sepasang lobus (cuping) yang merupakan sambungan otot berupa cawan yang menonjol di luar mulut. Tentakelnya yang tidak ketara tumbuh di sudut mulut, menganjur dalam alur-alur berbelit dan tersebar di permukaan bahagian dalam lobus. Kebanyakan spesies Lobata mempunyai empat aurikel (unjuran gelatin bertepi silia yang menghasilkan arus air untuk menyedut mangsa mikroskopik ke dalam mulut) yang terletak di antara lobus di kedua-dua sisi mulut. Kombinasi struktur ini membolehkan Lobata untuk memakan mangsa planktonik secara berterusan.[18]

Lobata mempunyai lapan baris sisir yang berpangkal di kutub aboral dan biasanya tidak menganjur ke luar badan hingga ke lobus. Bagi spesies yang mempunyai (empat) aurikel, silia yang mengelilingi aurikel itu adalah sambungan pada silia dalam empat baris sisir yang tertentu. Sebilangan besar Lobata bergerak dalam air secara agak pasif, menggunakan silia pada baris sisirnya sebagai pendorongan,[18] kecuali genus seperti Leucothea yang mempunyai aurikel panjang dan aktif yang menyumbang kepada pendorongan dengan pergerakannya. Ahli-ahli genus Bathocyroe dan Ocyropsis dapat melepaskan diri dari bahaya dengan menepuk-nepuk lobusnya sehingga pancutan air yang terhasil mendorongnya ke belakang dengan pantas sekali.[39] Berbeza dengan Cydippida, pergerakan sisir Lobata diselaraskan oleh saraf dan bukannya oleh gangguan air yang dihasilkan oleh silia, namun sisir-sisir dalam baris yang sama beralun seperti gelombang yang sama dengan dengan baris sisir Cydippida dan Beroida yang diselaraskan secara mekanikal.[38] Ini mungkin membolehkan Lobata tumbuh lebih besar daripada Cydippida dan kurang menyerupai telur.[37]

Spesies luar biasa yang mula-mula diperikan pada tahun 2000, iaitu Lobatolampea tetragona, telah diklasifikasikan sebagai Lobata, walaupun lobusnya adalah "primitif" dan badannya seakan-akan medusa apabila terapung tetapi berupa cakera ketika berehat di dasar laut.[40]

Beroida[sunting | sunting sumber]

Beroe sp. berenang dengan mulut terbuka, di sebelah kiri. Haiwan ini panjangnya 3-6 cm.

Beroida tidak mempunyai anggota makan, tetapi farinks besar yang terletak di dalam mulut yang besar dan mengisi kebanyakan badan seakan pundi itu, menanggung "makrosilia" di hujung oral. Berkas-berkas terlakur yang terdiri dari ribuan silia besar ini mampu "mencarik" kepingan mangsa yang terlalu besar untuk ditelan bulat-bulat, iaitu hampir selalu ctenofor lain.[41] Di hadapan bidang makrokilia, pada "bibir" mulut bagi beberapa spesies Beroe, terdapat sepasang jalur sempit yang bersalut sel epitelium pelekat di dinding perut yang "menutup zip" mulut ketika haiwan itu tidak memberi makan, dengan membentuk sambungan antara sel dengan jalur pelekat yang bertentangan. Penutupan yang ketat ini melancarkan bahagian depan haiwan ketika mengejar mangsa.[42]

Bentuk badan lain[sunting | sunting sumber]

Ganeshida mempunyai sepasang lobus oral kecil dan sepasang tentakel. Tubuh berbentuk bulat dan bukan bujur dalam keratan rentas, dan farinks teranjur di seluruh permukaan dalaman lobus.[18]

Thalassocalycida baru ditemui pada tahun 1978 dan hanya diketahui dari satu spesies.[43] Ia berbentuk medusa (ubur-ubur) dengan badan seakan payung, dan baris-baris sisir pendek di permukaan paling jauh dari mulut, berasal dari dekat kutub aboral. Ia menangkap mangsa dengan menggerakkan tudung dan mungkin dengan menggunakan dua tentakel pendeknya.[18]

Cestida merupakan haiwan planktonik berbentuk pita, dengan mulut dan organ aboral sejajar di tengah-tengah tepi pita yang bertentangan. Terdapat sepasang sisir sepanjang setiap pinggir aboral, dan tentilla yang muncul dari alur sepanjang tepi mulut, yang mengalir kembali ke sebilangan besar permukaan badan seperti sayap. Cestida dapat berenang dengan melucutkan badan dan juga dengan mengirapkan barisan sisir. Terdapat dua spesies yang diketahui, tertumpu di perairan hangat dan sederhana:

  • Cestum veneris, antara ctenofor yang terbesar - hingga 1.5 meter (4.9 ka)panjang , dan boleh beralun perlahan atau agak cepat.
  • Velamen parallelum, biasanya kurang dari 20 cm panjang, boleh bergerak secara "meluru" dengan pantas.[18][44]

Sebilangan besar Platyctenida mempunyai badan bujur yang diratakan pada arah oral ke aboral, dengan sepasang tentakel yang membawa tentilla di permukaan aboral. Ia menempel dan merayap di permukaan dengan membokong farinks seperti "kaki" berotot. Semua kecuali satu daripada spesies platyctenid yang diketahui kekurangan barisan sisir.[18] Platyctenida biasanya berwarna samar, hidup di atas batu, alga, atau permukaan badan invertebrata lain, dan boleh dikenal pasti kerana tentakel panjang dengan banyak cabang sisi yang kelihatan mengalir dari bahagian belakang ctenofor ke dalam arus.

Pembiakan dan pertumbuhan[sunting | sunting sumber]

Larva Cydippida Bolinopsis sp., Panjangnya beberapa mm

Dewasa dari kebanyakan spesies dapat menjana semula tisu yang rosak atau dikeluarkan,[45] walaupun hanya Platyctenida membiak secara pengklonan, berpisah dari tepi serpihan badan rata mereka yang berkembang menjadi individu baru.[18]

Leluhur sepunya terakhir bagi segala jenis ctenofor merupakan makhluk hermafrodit (khunsa).[46] Sesetengahnya adalah hermafrodit serentak, iaitu dapat menghasilkan telur dan sperma pada masa yang sama, sementara yang lain adalah hermafrodit berurutan, di mana telur dan sperma menjadi matang pada masa yang berlainan. Sekurang-kurangnya tiga spesies diketahui mempunyai jantina yang berasingan, iaitu: Ocyropsis crystallina dan Ocyropsis maculata dalam genus Ocyropsis, dan Bathocyroe fosteri dalam genus Bathocyroe.[47] Alat kelamin terletak di bahagian-bahagian rangkaian saluran dalaman di bawah barisan sisir, dan telur dan sperma dilepaskan melalui liang-liang pada epidermis. Persenyawaan pada amnya dilakukan secara luaran, tetapi Platyctenida menggunakan persenyawaan dalaman dan menyimpan telur di dalam bilik brood sehingga menetas. Penswasenyawaan kadang-kadang dilihat pada spesies genus Mnemiopsis,[18] dan dianggap bahawa kebanyakan spesies hermaphrodit adalah swasubur.[14]

Telur yang disenyawakan berkembang secara langsung; tidak ada bentuk larva yang khas. Anak-anak dari semua rumpun umumnya bersifat planktonik, dan kebanyakan spesies menyerupai cydippid dewasa kecil, secara beransur-ansur mengembangkan bentuk tubuh dewasa mereka ketika mereka tumbuh. Namun, dalam genus Beroe, anak muda mempunyai mulut yang besar dan, seperti dewasa, ia tiada tentakel dan sarung tentakel. Bagi sesetengah rumpun seperti Platyctenida yang berbentuk rata dan tinggal di dasar, anak muda berkelakuan benar-benar seperti larva, tinggal di kalangan plankton dan oleh itu mengambil kedudukan yang berbeza daripada induknya dalam ekologi, dan hanya mencapai bentuk dewasa dengan metamorfosis yang lebih radikal[18] setelah turun ke dasar laut.[14]

Bagi sesetengah spesies, ctenofor muda kelihatan mampu menghasilkan sejumlah kecil telur dan sperma asalkan menghampiri saiz dewasa, sedangkan yang dewasa menghasilkan telur dan sperma selagi cukup makan. Sekiranya kekurangan makanan, ia mula-mula berhenti menghasilkan telur dan sperma, lalu mengecil. Apabila bekalan makanan bertambah baik, ia akan kembali ke ukuran normal dan kemudian membiak semula. Atas ciri-ciri inilah ctenofor mampu meningkatkan populasi dengan cepat.[14] Ahli-ahli Lobata dan Cydippida juga mempunyai bentuk pembiakan yang disebut dissogeny, iaitu dua peringkat kematangan seksual, satu sewaktu larva dan satu lagi sewaktu muda dan dewasa. Sewaktu larva, ia mampu melepaskan gamet secara berkala. Setelah tempoh pembiakan peringkat larva berakhir, ia tidak akan menghasilkan gamet lagi sehingga selepas metamorfosis. Populasi Mertensia ovum di pertengahan Laut Baltik telah menjadi paedogenetik, dan hanya terdiri daripada larva matang seksual kurang dari 1.6 mm.[48][49]

Warna dan biopendarcahaya[sunting | sunting sumber]

Cahaya membelau sepanjang sisir Mertensia ovum, tentakel kiri menganjur, tentakel kanan tersentap.

Sebilangan besar ctenofor yang tinggal berhampiran permukaan kebanyakannya tidak berwarna dan hampir lutsinar. Walau bagaimanapun, beberapa spesies yang hidup di laut dalam mempunyai pigmen yang lebat, misalnya spesies yang dikenali sebagai "Tortugas red"[50] (lihat ilustrasi di sini), yang belum dihuraikan secara formal.[14] Platyctenida pada umumnya hidup melekat pada organisma dasar laut yang lain, dan selalunya mempunyai warna yang serupa dengan organisma perumahnya.[14] Genus laut dalam Bathocyroe mempunyai usus berwarna merah, menyembunyikan mangsa kopepod yang biopendarcahaya.[39]

Kebanyakan ctenofor planktonik mempunyai jaluran sisir yang menghasilkan "serana pelangi" yang bukan disebabkan oleh biopendarcahaya tetapi oleh penyerakan cahaya daripada pergerakan sisir.[14][51] Sebilangan besar spesies juga biopendarcahaya, tetapi cahaya biasanya berwarna biru atau hijau dan hanya dapat dilihat dalam kegelapan.[14] Namun begitu, beberapa rumpun utama termasuk semua Platyctenida yang diketahui, serta ahli-ahli Cydippida dalam genus Pleurobrachia, tidak mampu pendar cahaya.[52]

Sesetengah spesies, termasuk Bathyctena chuni, Euplokamis stationis dan Eurhamphaea vexilligera, apabila terganggu, akan menghasilkan rembesan (dakwat) yang bercahaya pada panjang gelombang yang sama dengan badannya. Remaja akan bersinar lebih terang berkaitan dengan ukuran badan, berbanding dengan dewasa yang cahayanya tersebar di seluruh badan. Penyelidikan statistik terperinci tidak mengetahui fungsi biopendarcahaya pada ctenofor atau menghasilkan sebarang hubung kait antara warna sebenar dan mana-mana aspek persekitaran makhluk tersebut, seperti kedalaman paras atau sama ada ia hidup di perairan pantai atau tengah laut.[53]

Dalam ctenofor, biopendarcahaya disebabkan oleh pengaktifan protein-protein aktifan kalsium bernama fotoprotein dalam sel yang disebut fotosit, yang sering terhad pada salur meridian (meridional canals) yang mendasari lapan baris sisir. Dalam genom Mnemiopsis leidyi, fotoprotein dikodkan oleh sepuluh gen. Gen-gen ini diekspresikan bersama dengan gen opsin dalam fotosit Mnemiopsis leidyi yang sedang berkembang, meningkatkan kemungkinan bahawa pengeluaran cahaya dan pengesanan cahaya dapat berfungsi bersama pada makhluk ini.[54]

Ekologi[sunting | sunting sumber]

Spesies laut dalam yang belum dihuraikan, dikenali sebagai "Tortugas red", dengan tentakel belakang dan bilah sisi (tentilla) yang jelas kelihatan.

Ctenofor terdapat di kebanyakan persekitaran marin: baik perairan kutub mahupun kawasan tropika; baik berhampiran pantai mahupun di tengah laut; baik permukaan mahupun dasar laut.[55] Yang paling difahami adalah genus-genus Pleurobrachia, Beroe dan Mnemiopsis, kerana bentuk pesisir planktonik ini antara yang paling sering tertumpu berhampiran pantai.[56][57] Tidak terdapat ctenofor dalam air tawar.

Pada tahun 2013, ctenofor laut Mnemiopsis leidyi dilaporkan dari sebuah tasik di Mesir, secara tidak sengaja diperkenalkan oleh pengangkutan anak ikan (mullet); inilah catatan pertama dari tasik sebenar, walaupun spesies lain terdapat di perairan laguna pesisir dan muara.[58]

Mangsa dan pemangsa[sunting | sunting sumber]

Hampir semua ctenofor adalah pemangsa; tidak ada satu pun vegetarian dan hanya satu genus yang bersifat separa parasit.[59] Sekiranya bekalan makanan banyak, ia mampu makan 10 kali ganda berat badannya sendiri setiap hari.[60] Walaupun Beroe memangsakan ctenofor lain, spesies permukaan air lain memangsakan zooplankton (haiwan planktonik) berukuran dari mikroskopik, termasuk larva moluska dan ikan, hingga krustasea dewasa kecil seperti kopepod, amfipoda, bahkan kril. Ahli-ahli genus Haeckelia memangsakan obor-obor dan menggabungkan nematosista (sel penyengat) mangsanya ke dalam sesungut mereka sendiri dan bukannya koloblas.[61]

Makhluk ctenofor sering disamakan dengan labah-labah dari segi penangkap mangsa. Ada yang menggantung tanpa bergerak di dalam air menggunakan tentakel mereka sebagai "sawang", ada juga yang menjadi pemangsa serang hendap seperti labah-labah melompat Salticidae, dan ada juga yang menjuntai titisan melekit di hujung benang halus, seperti yang dilakukan oleh labah-labah bolas. Kepelbagaian ini menjelaskan mengapa filum yang agak sedikit bilangan spesiesnya ada bermacam-macam bentuk badan.[39]

Ahli "Cydippida" genus Lampea bertentakel dua hanya makan salpa, saudara dekat penyokong laut yang membentuk koloni terapung seperti rantai besar, dan remaja Lampea melampirkan diri mereka seperti parasit ke salap yang terlalu besar untuk mereka menelan.[39]

Ahli-ahli Cydippida genus Pleurobrachia dan Lobata genus Bolinopsis sering mencapai kepadatan penduduk yang tinggi di tempat dan masa yang sama kerana mereka mengkhususkan diri dalam pelbagai jenis mangsa: Tentakel panjang Pleurobrachia menangkap perenang yang agak kuat seperti copepod dewasa, sementara Bolinopsis umumnya memakan perenang yang lebih kecil dan lemah seperti rotifers dan larva moluska dan krustasea.[62]

Ctenophora pernah dianggap sebagai "jalan buntu" dalam rantaian makanan laut kerana disangka bahawa nisbah bahan organiknya yang rendah berbanding garam dan air menjadikan ia kurang berzat untuk haiwan lain. Selalunya sukar untuk mengenal pasti sisa-sisa ctenofor dalam usus haiwan yang mungkin pemangsa, namun kadang-kadang sisir kekal utuh cukup lama untuk memberikan petunjuk.

Penyelidikan terperinci mengenai spesies ikan Oncorhynchus keta (chum salmon) menunjukkan bahawa ikan ini mencerna ctenofor 20 kali lebih cepat berbanding udang yang sama beratnya, malah ctenofor dapat memberikan diet yang baik jika ada cukup di sekitarnya. Beroida memangsakan ctenofor lain terutamanya. Beberapa jenis ubur-ubur dan penyu memakan sejumlah besar ctenofor, malah ubur-ubur dapat menghapuskan populasi ctenofor buag sementara waktu. Oleh kerana ctenofor dan ubur-ubur sering mempunyai variasi bermusim yang tinggi dalam populasi, kebanyakan ikan yang memangsakan mereka adalah generalis (mempunyai pilihan makanan yang luas) dan mungkin meninggalkan kesan yang lebih ketara terhadap populasi ctenofor berbanding pemakan khusus ampai bulat. Ini ditegaskan oleh pemerhatian ikan herbivor yang sengaja memakan zooplankton bergelatin sewaktu mekar di Laut Merah.[63] Sesetengah larva buran ialah parasit pada ctenofor, begitu juga sesetengah larva cacing pipih yang menjadi parasit ikan ketika mereka mencapai dewasa.[64]

Kesan ekologi[sunting | sunting sumber]

Sebilangan besar spesiesnya adalah hermafrodit (khunsa), malah sesetengah spesies dari muda lagi sudah mampu membiak sebelum mencapai ukuran dan bentuk orang dewasa. Gabungan hermafroditisme dan pembiakan awal ini membolehkan populasi kecil tumbuh dengan pesat.

Beroe ovata di permukaan berdekatan pantai Laut Hitam

Ctenofor dapat menyeimbangkan ekosistem laut dengan mencegah kelebihan jumlah kopepod daripada memakan semua fitoplankton (tumbuhan planktonik)[65] yang merupakan pengeluar marin dominan yang mengolah bahan organik daripada bahan bukan organik.[66]

Sebaliknya, pada akhir tahun 1980-an spesies Mnemiopsis leidyi dari Atlantik Barat secara tidak sengaja diperkenalkan ke Laut Hitam dan Laut Azov dengan menghinggapi tangki pengimbang kapal, dan dikatakan menjadi punca kemerosotan hasil tangkapan ikan kerana memakan anak-anak ikan, dan krustasea kecil yang sepatutnya dimakan oleh ikan dewasa.[65] Mnemiopsis tersesuai untuk mencerobohi jajahan baru (walaupun ini tidak diramalkan sehingga ia berjaya menjajah Laut Hitam), kerana ia dapat berkembang biak dengan cepat dan menahan pelbagai suhu dan kemasinan air,[67] diburukkan lagi dengan penangkapan ikan yang berlebihan sepanjang masa, dan serta fenomena eutrofikasi yang memberi dorongan jangka pendek kepada seluruh ekosistem, menyebabkan populasi Mnemiopsis meningkat lebih cepat daripada biasa,[68] apatah lagi dengan ketiadaan pemangsa yang cukup efisien untuk membendung bilangan ctenofor pendatang ini.[67] Populasi Mnemiopsis di kawasan tersebut akhirnya dibendung oleh kemasukan pemangsanya iaitu Beroe ovata dari Amerika Utara yang juga didatangkan secara tidak sengaja,[69] di samping penyejukan iklim tempatan dari tahun 1991 hingga 1993,[68] yang secara signifikan melambatkan metabolisme haiwan.[67] Bagaimanapun, jumlah plankton di kawasan ini nampaknya tidak dapat dipulihkan ke tahap sebelum kedatangan Mnemiopsis.[70]

Pada akhir 1990-an, Mnemiopsis muncul di Laut Kaspia, diikuti Beroe ovata tidak lama kemudian, yang diharapkan dapat mengurangkan tetapi tidak menghilangkan kesan Mnemiopsis di sana. Mnemiopsis juga sampai di Mediterranean timur pada akhir 1990-an dan sekarang nampaknya berkembang pesat di Laut Utara dan Laut Baltik.[14]

Taksonomi[sunting | sunting sumber]

Jumlah spesies ctenofor hidup yang diketahui tidak pasti kerana banyak spesies yang dinamakan dan dijelaskan secara rasmi ternyata sama dengan spesies yang sudah dikenali dengan nama saintifik yang lain. Claudia Mills menganggarkan bahawa terdapat kira-kira 100 hingga 150 spesies sah yang bukan pendua, dan sekurang-kurangnya 25 lagi, kebanyakannya dari laut dalam, yang telah diakui berbeza tetapi belum dianalisis dengan cukup terperinci untuk menyokong huraian dan penamaan rasmi.[50]

Pengelasan awal[sunting | sunting sumber]

Kajian awal menyamakan ctenofor dengan cnidaria sebagai satu filum tunggal yang dipanggil Coelenterata atas sebab persamaan morfologi antara kedua-dua kelompok. Seperti cnidaria, badan ctenofor terdiri daripada satu jasad agar-agar dengan satu lapisan sel di luar dan satu lagi lapisan yang menyelaputi rongga dalaman. Akan tetapi, lapisan tersebut dalam ctenofor lapisan mempunyai kedalaman dua sel, sementara lapisan cnidaria pula hanya satu. Ctenofor juga sama dengan cnidaria dari segi mengandalkan aliran air melalui rongga badan untuk pencernaan dan pernafasan, serta memiliki jaringan saraf yang terpencar tanpa otak. Kajian genomik menunjukkan bahawa neuron Ctenophora, biarpun berbeza dari neuron haiwan lain dalam banyak segi, tetapi berkembang secara bebas daripada haiwan lain.[71] Malah, peningkatan kesedaran tentang perbezaan antara ampai bulat dan Coelentarata yang lain telah meyakinkan pengkaji akan datang untuk menggolongkan kedua-duanya sebagai dua filum berasingan. Kedudukan ctenofor dalam salasilah evolusi telah lama diperdebatkan, dan pandangan majoriti pada masa ini, berdasarkan filogenetik molekul, adalah bahawa cnidaria lebih rapat dengan bilateria berbanding ctenofor.

Taksonomi moden[sunting | sunting sumber]

Lobata sp., dengan "cuping" tebal berpasangan.

Klasifikasi tradisional membahagikan ctenofor kepada dua kelas, iaitu yang mempunyai tentakel (Tentaculata) dan yang tiada tentakel (Nuda). Nuda hanya mengandungi satu order (Beroida) dan keluarga (Beroidae), dan dua genus, iaitu Beroe (beberapa spesies) dan Neis (satu spesies).[50]

Tentaculata terbahagi kepada lapan order berikut:[50]

Sejarah evolusi[sunting | sunting sumber]

Walaupun badannya rapuh dan seakan agar-agar, namun telah dijumpai fosil-fosil yang dipercayai datang dari ctenofor - nampaknya tanpa tentakel tetapi lebih banyak sisir daripada bentuk moden - dari tanah lagerstätten sejak awal zaman Kambria, sekitar 515 juta tahun dahulu. Walaupun begitu, analisis filogenetik molekul baru-baru ini menyimpulkan bahawa leluhur sepunya itu berasal dari kira-kira 350 juta tahun dahulu ± 88 juta tahun dahulu, bertentangan dengan anggaran sebelumnya yang menunjukkan bahawa ia berlaku 66 juta tahun dahulu selepas peristiwa kepupusan Kapur–Paleogen.[72]

Rekod fosil[sunting | sunting sumber]

Disebabkan badannya yang lembut dan gelatin, ctenofor sangat jarang terdapat dalam bentuk fosil, malah fosil yang ditafsirkan sebagai ctenofor hanya terdapat dalam kawasan lagerstätten, di mana persekitaran sangat sesuai untuk pemeliharaan tisu lembut. Sehingga pertengahan tahun 1990-an hanya dua spesimen cukup baik untuk analisis diketahui, kedua-dua ahli kumpulan kemuncak, dari awal kala Devon (Ems). Tiga spesies dugaan tambahan kemudian dijumpai di Burgess Shale dan batuan-batuan lain yang seusia di Kanada, dari sekitar 505 juta tahun dahulu di pertengahan tempoh Kambria. Ketiga-tiganya ketiadaan tentakel tetapi mempunyai antara 24 dan 80 baris sisir, jauh lebih banyak daripada lapan baris yang tipikal bagi spesies masa kini. Ia juga kelihatan memiliki struktur seperti organ dalaman yang jauh berbeza daripada yang terdapat pada ctenofor masa kini. Salah satu spesies fosil yang mula dilaporkan pada tahun 1996 mempunyai mulut yang besar, nampaknya dikelilingi oleh tepi yang dilipat yang mungkin berotot. Bukti dari China setahun kemudian menunjukkan bahawa ctenofor seperti itu tersebar luas di Cambrian, tetapi mungkin sangat berbeza dengan spesies moden - contohnya satu sisir fosil dipasang pada baling-baling yang menonjol.[73]

Genus Eoandromeda dari kala Ediakaran boleh dianggap sebagai ampai bulat.[2] Ia mempunyai simetri lapan kali ganda, dengan lapan lengan pilin yang menyerupai baris sisir ctenofor. Sekiranya ia adalah ctenofor, maka ia terletak di bawah kelompik yang hampir dengan asal Bilateria.[74] Fosil Stromatoveris, makhluk sesil yang menyerupai daun pelepah dari awal Kambria, dijumpai di lagerstätte Chengjiang, China, dan ditarikhkan sekitar 515 juta tahun dahulu, sangat mirip dengan Vendobionta dari kala Ediakaran yang sebelumnya. De-Gan Shu, Simon Conway Morris et al. menemui apa yang disifatkan sebagai baris-baris silium pada spesimen berkenaan yang digunakan untuk menuras makanan. Mereka berpendapat bahawa Stromatoveris merupakan "ibu saudara" kepada ctenofor dalam salasilah evolusi, bahkan ctenofor berasal dari haiwan sesil yang diwarisi oleh haiwan perenang yang mengubah silium dari mekanisme makan menjadi sistem pendorong.[75] Fosil lain yang dapat menyokong idea bahawa ctenofor berevolusi dari bentuk sesil adalah Dinomischus dan Daihua sanqiong, yang juga tinggal di dasar laut, mempunyai kerangka organik dan tentakel yang ditutupi silia di sekitar mulut mereka, walaupun belum semua setuju bahawa ini sebenarnya adalah ampai bulat.[76]

Fosil Kambria berusia 520 juta tahun yang juga berasal dari Chengjiang di China memperlihatkan kelas ctenofor yang telah pupus sepenuhnya bernama "Scleroctenophora" yang memiliki rangka dalaman yang kompleks dengan tunjang yang panjang.[77] Rangka itu juga menyokong lapan penutup badan yang lembut, yang dapat digunakan untuk berenang dan mungkin mencari makan. Salah satu daripadanya, Thaumactena, memiliki tubuh yang ramping yang menyerupai cacing panah dan mungkin merupakan perenang yang tangkas.

Hubungan dengan rumpun haiwan lain[sunting | sunting sumber]

Hubungan filogenetik Ctenophora dengan Metazoa yang lain sangat penting bagi pemahaman kita mengenai evolusi awal haiwan dan asal-usul keadaan multisel yang sudah sekian lama menjadi tumpuan perbahasan selama bertahun-tahun. Ctenophora dikatakan sebagai keturunan saudara kepada Bilateria,[78][79] saudara kepada Cnidaria,[80][81][82][83] saudara kepada Cnidaria, Placozoa, dan Bilateria sekaligus,[84][85][86] dan saudara kepada semua rumpun haiwan lain.[8][87]

Satu siri kajian yang melihat kehadiran dan ketiadaan anggota keluarga gen dan jalur isyarat (contohnya, homeobox, reseptor nukleus, jalur isyarat Wnt, dan saluran natrium) menunjukkan bukti yang sesuai dengan dua senario terakhir, bahawa ctenofor ialah saudara kepada Cnidaria, Placozoa, dan Bilateria atau saudara kepada semua filum haiwan lain.[88][89][90][91] Beberapa kajian baru-baru ini yang membandingkan genom ctenofor yang berurutan lengkap dengan genom haiwan berurutan yang lain juga telah menyokong ctenofor sebagai keturunan saudara kepada semua haiwan lain.[92][93][94][95] Pendirian ini menunjukkan bahawa jenis sel saraf dan otot sama ada hilang dalam keturunan haiwan utama (misalnya, Porifera dan Placozoa) atau berkembang secara berasingan dalam garis keturunan ctenofor.[92]

Penyelidik lain berpendapat bahawa penempatan Ctenophora sebagai saudara kepada semua haiwan lain ialah anomali statistik yang disebabkan oleh tingginya kadar evolusi dalam genom ctenofor, malah Porifera (span) ialah takson haiwan yang paling awal bercapah.[86][96][97][98] Oleh itu, Ctenophora nampaknya merupakan satu klad diploblas yang asas. Bersesuaian dengan titik terakhir, analisis penjajaran urutan yang sangat besar pada skala taksonomi metazoa (1,719 protein berjumlah kira-kira 400,000 posisi asid amino) menunjukkan bahawa ctenofor muncul sebagai garis keturunan haiwan yang paling awal bercapah, dan span adalah kumpulan saudara kepada semua haiwan multiselular yang lain.[7] Di samping itu, penyelidikan mengenai gen musin yang membolehkan penghasilan mukus oleh haiwan, menunjukkan bahawa span tidak pernah gen musin sedangkan semua haiwan lain, termasuk ampai bulat, nampaknya berkongsi gen dengan leluhur yang sama.[99]

Namun satu lagi kajian menolak hipotesis bahawa span adalah kumpulan saudara kepada semua haiwan yang masih ada, dan menetapkan penempatan Ctenophora sebagai kumpulan saudara kepada semua haiwan lain, malah perselisihan dengan makalah yang terdahulu itu dijelaskan oleh masalah metodologi dalam analisis dalam hasil kajian itu.[100] Baik ctenofor mahupun span tidak terdapat jalur HIF,[101] dan merupakan satu-satunya phyla haiwan yang diketahui tidak mempunyai gen Hox yang sejati (walaupun ini juga tidak terdapat pada peringkat larva bagi beberapa spesies dari filum lain: larva pilidium nemertean, larva dari spesies Phoronida Phoronopsis harmeri dan larva cacing akorn Schizocardium californicum, tetapi diaktifkan kemudian dalam perkembangan).[102][103][104]

Hubungan sesama ahli[sunting | sunting sumber]

Oleh kerana semua ctenofor moden kecuali Beroida mempunyai larva seperti Cydippida, ramai menganggap bahawa leluhur sama terkini juga menyerupai Cydippida dengan badan berbentuk telur dan sepasang tentakel yang boleh sentut. Analisis morfologi tulen oleh Richard Harbison pada tahun 1985 menyimpulkan bahawa Cydippida bukan monofiletik, iaitu tidak mengandungi semua dan hanya keturunan dari satu leluhur sama yang merupakan Cydippida. Sebaliknya, beliau mendapati bahawa pelbagai keluarga Cydippida menyerupai ahli-ahli order ctenofor yang lain daripada Cydippida lain. Harbison juga menyatakan bahawa leluhur sama terkini bagi semua ctenofor moden adalh sama ada seakan Cydippida atau seakan Beroida.[105]

Analisis filogeni molekul pada tahun 2001, menggunakan 26 spesies, termasuk empat spesies yang baru ditemui, mengesahkan bahawa Cydippida bukan satu kelompok monofletik, serta menyimpulkan bahawa leluhur sama terkini bagi ctenofor moden adalah seakan Cydippida. Analisis ini juga mendapati bahawa perbezaan genetik antara spesies ini terlalu kecil sehingga hubungan antara Lobata, Cestida dan Thalassocalycida tetap tidak dapat dipastikan. Ini menunjukkan bahawa leluhur sama terkini bagi ctenofor moden ini agak baharu, dan mungkin terselamat dari peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen pada 65.5 juta tahun dahulu tatkala semua keturunan lain binasa. Apabila analisis diperluas untuk merangkumi wakil-wakil filum lain, ia menyimpulkan bahawa Cnidaria barangkali lebih rapat dengan Bilateria daripada Ctenophora tetapi diagnosis ini tidak dipastikan.[106] Satu klad termasuk Mertensia, Charistephane dan Euplokamis mungkin merupakan garis keturunan saudara bagi semua ctenofor lain.[107][100]

Masa-masa percapahan yang dianggarkan dari data molekul menganggarkan berapa juta tahun dahulu terbahaginya klad-klad utama ini: 350 juta tahun dahulu untuk Cydippida berbanding Ctenophora yang lain, dan 260 juta tahun dahuluuntuk Platyctenida berbanding Beroida dan Lobata.[100]

Rujukan[sunting | sunting sumber]

  1. ^ Chen, Jun-Yuan; Schopf, J. William; Bottjer, David J.; Zhang, Chen-Yu; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Tripathi, Abhishek B.; Wang, Xiu-Qiang; Yang, Yong-Hua; Gao, Xiang; Yang, Ying (April 2007). "Raman spectra of a Lower Cambrian ctenophore embryo from southwestern Shaanxi, China". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (15): 6289–6292. Bibcode:2007PNAS..104.6289C. doi:10.1073/pnas.0701246104. PMC 1847456. PMID 17404242.
  2. ^ a b Tang, F.; Bengtson, S.; Wang, Y.; Wang, X. L.; Yin, C. Y. (20 September 2011). "Eoandromeda and the origin of Ctenophora". Evolution & Development. 13 (5): 408–414. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x. PMID 23016902.
  3. ^ Stanley, G. D.; Stürmer, W. (9 June 1983). "The first fossil ctenophore from the Lower Devonian of West Germany". Nature. 303 (5917): 518–520. Bibcode:1983Natur.303..518S. doi:10.1038/303518a0. S2CID 4259485.
  4. ^ Conway Morris, S.; Collins, D. H. (29 March 1996). "Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 351 (1337): 279–308. doi:10.1098/rstb.1996.0024.
  5. ^ Shu, Degan; Zhang, Zhifei; Zhang, Fang; Sun, Ge; Han, Jian; Xiao, Shuhai; Ou, Qiang (July 2015). "A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies". Science Advances. 1 (6): e1500092. Bibcode:2015SciA....1E0092O. doi:10.1126/sciadv.1500092. PMC 4646772. PMID 26601209.
  6. ^ Ryan, J. F.; Pang, K.; Schnitzler, C. E.; Nguyen, A.-D.; Moreland, R. T.; Simmons, D. K.; Koch, B. J.; Francis, W. R.; Havlak, P. (2013-12-13). "The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution". Science (dalam bahasa Inggeris). 342 (6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592. ISSN 0036-8075. PMC 3920664. PMID 24337300.
  7. ^ a b Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; DiFranco, Arnaud; Roure, Béatrice; Satoh, Nori; Quéinnec, Éric (2017). "A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals". Current Biology. 27 (7): 958–967. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. PMID 28318975.
  8. ^ a b Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464.
  9. ^ Baxevanis, Andreas D.; Martindale, Mark Q.; Mullikin, James C.; Wolfsberg, Tyra G.; Dunn, Casey W.; Haddock, Steven H. D.; Putnam, Nicholas H.; Smith, Stephen A.; Havlak, Paul (2013-12-13). "The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its Implications for Cell Type Evolution". Science. 342 (6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592. PMC 3920664. PMID 24337300.
  10. ^ Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (2015). "Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402–15407. Bibcode:2015PNAS..11215402P. doi:10.1073/pnas.1518127112. PMC 4687580. PMID 26621703.
  11. ^ Berwald, Juli (2017). Spineless: the science of jellyfish and the art of growing a backbone. Riverhead Books.[halaman diperlukan]
  12. ^ Ryan, J.F., Schnitzler, C.E. & Tamm, S.L. (2016) "Meeting report of Ctenopalooza: the first international meeting of ctenophorologists". EvoDevo, 7(19). doi:10.1186/s13227-016-0057-3.
  13. ^ a b c d e f Hinde, R.T. (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". Dalam Anderson, D.T. (penyunting). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. m/s. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  14. ^ a b c d e f g h i j Mills, C.E. "Ctenophores – some notes from an expert". Dicapai pada 2009-02-05.
  15. ^ a b Hinde, R.T. (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". Dalam Anderson, D.T. (penyunting). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. m/s. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  16. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. m/s. 111–124. ISBN 978-0-03-025982-1.
  17. ^ Seipel, K.; Schmid, V. (June 2005). "Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty". Developmental Biology. 282 (1): 14–26. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326.
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. m/s. 182–195. ISBN 978-0-03-025982-1. Unknown parameter |last-author-amp= ignored (bantuan)
  19. ^ Moroz, Leonid L.; Norekian, Tigran P. (2018-08-16). "Atlas of Neuromuscular Organization in the Ctenophore, Pleurobrachia bachei (A. Agassiz, 1860)". bioRxiv (dalam bahasa Inggeris): 385435. doi:10.1101/385435.
  20. ^ a b c Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. m/s. 182–195. ISBN 978-0-03-025982-1. Unknown parameter |last-author-amp= ignored (bantuan)
  21. ^ Viitasalo, S.; Lehtiniemi, M.; Katajisto, T. (2008). "The invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi overwinters in high abundances in the subarctic Baltic Sea". Journal of Plankton Research. 30 (12): 1431–1436. doi:10.1093/plankt/fbn088.
  22. ^ "Ctenophore". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2002.
  23. ^ Martindale, M.Q.; Henry, J.Q. (October 1999). "Intracellular Fate Mapping in a Basal Metazoan, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi, Reveals the Origins of Mesoderm and the Existence of Indeterminate Cell Lineages". Developmental Biology. 214 (2): 243–257. doi:10.1006/dbio.1999.9427. PMID 10525332.
  24. ^ Afzelius, BA (1961). "The fine structure of the cilia from ctenophore swimming-plates". The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 9 (2): 383–94. doi:10.1083/jcb.9.2.383. PMC 2224992. PMID 13681575.
  25. ^ Kreps, T.A.; Purcell, J.E.; Heidelberg, K.B. (June 1997). "Escape of the ctenophore Mnemiopsis leidyi from the scyphomedusa predator Chrysaora quinquecirrha". Marine Biology. 128 (3): 441–446. doi:10.1007/s002270050110. Unknown parameter |last-author-amp= ignored (bantuan)
  26. ^ Mills, C. E. (1984). "Density is altered in hydromedusae and ctenophores in response to changes in salinity". Biological Bulletin. 166 (1): 206–215. doi:10.2307/1541442. JSTOR 1541442.
  27. ^ Elizabeth Pennisi (10 January 2019). "The gluey tentacles of comb jellies may have revealed when nerve cells first evolved". Science. Dicapai pada 31 December 2019.
  28. ^ Larval body patterning and apical organs are conserved in animal evolution
  29. ^ Larval nervous systems: true larval and precocious adult
  30. ^ Early animal evolution: a morphologist's view
  31. ^ Douglas Fox (1 August 2017). "Aliens in our midst". Aeon (digital magazine). Dicapai pada 1 August 2017.
  32. ^ Norekian, Tigran P.; Moroz, Leonid L. (28 February 2019). "Neural system and receptor diversity in the ctenophore Beroe abyssicola". Journal of Comparative Neurology. 527 (12): 1986–2008. doi:10.1002/cne.24633. ISSN 0021-9967. PMID 30632608.
  33. ^ David K. Simmons, Mark Q. Martindale (1 March 2016). "Ctenophora. In: Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems (eds. Andreas Schmidt-Rhaesa, Steffen Harzsch, and Günter Purschke)". Oxford University Press, Oxford Scholarship Online. doi:10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0006. ISBN 9780199682201. Dicapai pada 31 December 2019.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  34. ^ Jékely, Gáspár; Paps, Jordi; Nielsen, Claus (2015-01-13). "The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems". EvoDevo. 6 (1): 1. doi:10.1186/2041-9139-6-1. ISSN 2041-9139. PMC 4406211. PMID 25905000.
  35. ^ Mills, C.E.; R.L. Miller (February 1984). "Ingestion of a medusa (Aegina citrea) by the nematocyst-containing ctenophore (Haeckelia rubra, formerly Euchlora rubra): phylogenetic implications". Marine Biology. 78 (2): 215–221. doi:10.1007/BF00394704.
  36. ^ Mackie, G. O.; Mills, C. E.; Singla, C. L. (March 1988). "Structure and function of the prehensile tentilla of Euplokamis (Ctenophora, Cydippida)". Zoomorphology. 107 (6): 319–337. doi:10.1007/BF00312216.
  37. ^ a b Craig, C.L.; Okubo, A. (April 1990). "Physical constraints on the evolution of ctenophore size and shape". Evolutionary Ecology. 4 (2): 115–129. doi:10.1007/BF02270909.
  38. ^ a b Tamm, Sidney L. (1973). "Mechanisms of Ciliary Co-ordination in Ctenophores". Journal of Experimental Biology. 59: 231–245.
  39. ^ a b c d Haddock, S.H.D. (December 2007). "Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores". Integrative and Comparative Biology. 47 (6): 847–853. doi:10.1093/icb/icm088. PMID 21669763.
  40. ^ Horita, T. (March 2000). "An undescribed lobate ctenophore, Lobatolampea tetragona gen. nov. & spec. nov., representing a new family, from Japan". Zoologische Mededelingen. 73 (30): 457–464. Dicapai pada 2009-01-03.
  41. ^ Tamm, S.L.; Tamm, S. (1985). "Visualization of changes in ciliary tip configuration caused by sliding displacement of microtubules in macrocilia of the ctenophore Beroe". Journal of Cell Science. 79: 161–179. PMID 3914479.
  42. ^ Tamm, Sidney L.; Tamm, Signhild (1991). "Reversible epithelial adhesion closes the mouth of Beroe, a carnivorous marine jelly". Biological Bulletin. 181 (3): 463–473. doi:10.2307/1542367. JSTOR 1542367. PMID 29304670.
  43. ^ Gibbons, M. J., Richardson, A. J., Angel, M. V., Buecher, E., Esnal, G., Fernandez Alamo, M. A., Gibson, R., Itoh, H., Pugh, P., Boettger-Schnack, R. and Thuesen, E. (March 2005). "What determines the likelihood of species discovery in marine holozooplankton: is size, range or depth important?" (PDF). Oikos. 109 (3): 567–576. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13754.x. Dicapai pada 2009-01-03.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  44. ^ Wrobel, David; Mills, Claudia (2003) [1998]. Pacific Coast Pelagic Invertebrates: A Guide to the Common Gelatinous Animals. Sea Challengers and Monterey Bay Aquarium. m/s. 108. ISBN 978-0-930118-23-5.
  45. ^ Martindale, M.Q. (December 1986). "The ontogeny and maintenance of adult symmetry properties in the ctenophore, Mnemiopsis mccradyi". Developmental Biology. 118 (2): 556–576. doi:10.1016/0012-1606(86)90026-6. PMID 2878844.
  46. ^ Sasson, Daniel A.; Ryan, Joseph F. (2017). "A reconstruction of sexual modes throughout animal evolution". BMC Evolutionary Biology. 17 (1): 242. doi:10.1186/s12862-017-1071-3. ISSN 1471-2148. PMC 5717846. PMID 29207942.
  47. ^ Harbison, G. R.; Miller, R. L. (1986). "Not all ctenophores are hermaphrodites. Studies on the systematics, distribution, sexuality and development of two species of Ocyropsis". Marine Biology. 90 (3): 413–424. doi:10.1007/bf00428565. ISSN 0025-3162.
  48. ^ Reitzel, AM; Pang, K; Martindale, MQ (2016). "Developmental expression of "germline"- and "sex determination"-related genes in the ctenophore Mnemiopsis leidyi". Evodevo. 7: 17. doi:10.1186/s13227-016-0051-9. PMC 4971632. PMID 27489613.
  49. ^ Jaspers, C; Haraldsson, M; Bolte, S; Reusch, TB; Thygesen, UH; Kiørboe, T (2012). "Ctenophore population recruits entirely through larval reproduction in the central Baltic Sea". Biol Lett. 8 (5): 809–12. doi:10.1098/rsbl.2012.0163. PMC 3440961. PMID 22535640.
  50. ^ a b c d Mills, C.E. (May 2007). "Phylum Ctenophora: list of all valid scientific names". Dicapai pada 2009-02-10.
  51. ^ Welch, Victoria; Vigneron, J. P.; Lousse, V.; Parker, A. (2006). "Optical properties of the iridescent organ of the comb-jellyfish Beroe cucumis (Ctenophora)" (PDF). Physical Review E. 73 (4): 41916–7. Bibcode:2006PhRvE..73d1916W. doi:10.1103/PhysRevE.73.041916. PMID 16711845.
  52. ^ Haddock, S.H.D.; Case, J.F. (1995). "Not All Ctenophores Are Bioluminescent: Pleurobrachia" (PDF). Biological Bulletin. 189 (3): 356–362. doi:10.2307/1542153. JSTOR 1542153. PMID 29244577. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2009-02-20. Dicapai pada 2009-02-10.
  53. ^ Haddock, S.H.D.; Case, J.F. (April 1999). "Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores" (PDF). Marine Biology. 133 (3): 571–582. doi:10.1007/s002270050497. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2008-05-16. Dicapai pada 2009-02-10.
  54. ^ Schnitzler, Christine E; Pang, Kevin; Powers, Meghan L; Reitzel, Adam M; Ryan, Joseph F; Simmons, David; Tada, Takashi; Park, Morgan; Gupta, Jyoti (2012). "Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin genes in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes". BMC Biology. 10: 107. doi:10.1186/1741-7007-10-107. ISSN 1741-7007. PMC 3570280. PMID 23259493.
  55. ^ Mills, C.E. "Ctenophores – some notes from an expert". Dicapai pada 2009-02-05.
  56. ^ Haddock, S.H.D. (2004). "A golden age of gelata: past and future research on planktonic ctenophores and cnidarians" (PDF). Hydrobiologia. 530/531 (1–3): 549–556. doi:10.1007/s10750-004-2653-9. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2009-10-08. Dicapai pada 2009-02-03.
  57. ^ Haddock, S.H.D. (December 2007). "Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores". Integrative and Comparative Biology. 47 (6): 847–853. doi:10.1093/icb/icm088. PMID 21669763.
  58. ^ El-Shabrawy, Gamal; Dumont, Henri (2016). "First record of a ctenophore in lakes: the comb-jelly Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 invades the Fayum, Egypt". BioInvasions Records. 5 (1): 21–24. doi:10.3391/bir.2016.5.1.04. ISSN 2242-1300.
  59. ^ Haddock, S.H.D. (December 2007). "Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores". Integrative and Comparative Biology. 47 (6): 847–853. doi:10.1093/icb/icm088. PMID 21669763.
  60. ^ Reeve, M.R.; Walter, M.A. (1978). "Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores" (PDF). Limnology and Oceanography. 23 (4): 740–751. Bibcode:1978LimOc..23..740R. doi:10.4319/lo.1978.23.4.0740. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2011-07-16. Dicapai pada 2009-02-12.
  61. ^ Mills, C.E. "Ctenophores – some notes from an expert". Dicapai pada 2009-02-05.
  62. ^ Costello, John H.; Coverdale, Rebecca (1998). "Planktonic Feeding and Evolutionary Significance of the Lobate Body Plan within the Ctenophora" (PDF). Biological Bulletin. 195 (2): 247–248. doi:10.2307/1542863. JSTOR 1542863. PMID 28570175. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2011-06-16. Dicapai pada 2009-02-12.
  63. ^ Bos A.R.; Cruz-Rivera E.; Sanad A.M. (2016). "Herbivorous fishes Siganus rivulatus (Siganidae) and Zebrasoma desjardinii (Acanthuridae) feed on Ctenophora and Scyphozoa in the Red Sea". Marine Biodiversity. 47: 243–246. doi:10.1007/s12526-016-0454-9.
  64. ^ Arai, M.N. (2005). "Predation on pelagic coelenterates: a review" (PDF). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 85 (3): 523–536. doi:10.1017/S0025315405011458.[pautan putus]
  65. ^ a b Chandy, S.T.; Greene, C.H. (1995). "Estimating the predatory impact of gelatinous zooplankton" (PDF). Limnology and Oceanography. 40 (5): 947–955. Bibcode:1995LimOc..40..947C. doi:10.4319/lo.1995.40.5.0947. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2011-07-16. Dicapai pada 2009-02-12.
  66. ^ Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T. and Falkowski, P. (July 1998). "Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components" (PDF). Science. 281 (5374): 237–240. Bibcode:1998Sci...281..237F. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  67. ^ a b c Purcell, J.E.; Shiganova, T.A.; Decker, M.B.; Houde, E.D. (May 2001). "The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin" (PDF). Hydrobiologia. 451: 145–176. doi:10.1023/A:1011826618539. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2009-03-06. Dicapai pada 2009-02-12.
  68. ^ a b Oguz, T.; Fach, B.; Salihoglu, B. (December 2008). "Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea". Journal of Plankton Research. 30 (12): 1385–1397. doi:10.1093/plankt/fbn094.
  69. ^ Bayha, K.M.; Harbison, R.; McDonald, J.H.; Gaffney, P.M. (2004). Preliminary investigation on the molecular systematics of the invasive ctenophore Beroe ovata. Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas. Nato Science Series: IV: Earth and Environmental Sciences. 35. m/s. 167–175. doi:10.1007/1-4020-2152-6_7. ISBN 978-1-4020-1866-4.
  70. ^ Kamburska, L. (2006). "Effects of Beroe cf ovata on gelatinous and other zooplankton along the Bulgarian Black Sea Coast". Dalam Dumont, H.; Shiganova, T.A.; Niermann, U. (penyunting). Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas. Nato Science Series: IV: Earth and Environmental Sciences. 35. Springer Netherlands. m/s. 137–154. doi:10.1007/1-4020-2152-6_5. ISBN 978-1-4020-1866-4.
  71. ^ "Comb Jelly Neurons Spark Evolution Debate". Quanta Magazine. 2015-03-25. Dicapai pada 2015-06-12.
  72. ^ Whelan, NV; Kocot, KM; Moroz, TP; Mukherjee, K; Williams, P; Paulay, G; Moroz, LL; Halanych, KM (2017). "Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals". Nat Ecol Evol. 1 (11): 1737–1746. doi:10.1038/s41559-017-0331-3. PMC 5664179. PMID 28993654.
  73. ^ Conway Morris, S. (2003). "The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?" (PDF). International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 505–515. PMID 14756326. Dicapai pada 2009-02-14.
  74. ^ Maxmen, Amy (7 September 2011). "Ancient Sea Jelly Shakes Evolutionary Tree of Animals". Scientific American. Dicapai pada 21 June 2018.
  75. ^ Shu, D.-G.; Conway Morris, S.; Han, J.; Li, Y; Zhang, X. L.; Hua, H; Zhang, Z. F.; Liu, J. N.; Guo, J. F. (2006). "Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution" (PDF). Science. 312 (5774): 731–734. Bibcode:2006Sci...312..731S. doi:10.1126/science.1124565. PMID 16675697. Dicapai pada 2009-02-14. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)[pautan putus]
  76. ^ 520-Million-Year-Old 'Sea Monster' With 18 Tentacles Could Be Comb Jellies' Ancestor
  77. ^ Ancient Jellies Had Spiny Skeletons, No Tentacles
  78. ^ Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta, penyunting (1991). The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press. m/s. 308. ISBN 978-0-521-11158-4.
  79. ^ Nielsen, C.; Scharff, N.; Eibye‐Jacobsen, D. (April 1996). "Cladistic analyses of the animal kingdom" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 57 (4): 385–410. doi:10.1006/bijl.1996.0023.
  80. ^ Leuckart, Rudolf (1923). Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen. ISBN 978-1-245-56027-6.
  81. ^ Haeckel, Ernst Heinrich Philipp August (1896). Systematische Phylogenie der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte. ISBN 978-1-120-86850-3.
  82. ^ Hyman, Libbie Henrietta (1940). The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophora. McGraw Hill. ISBN 978-0-07-031660-7.
  83. ^ Philippe, H.; Derelle, R.; Lopez, P.; Pick, K.; Borchiellini, C.; Boury-Esnault, N.; Vacelet, J.; Renard, E.; Houliston, E. (April 28, 2009). "Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships". Current Biology. 19 (8): 706–712. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052. PMID 19345102.
  84. ^ Wallberg, A.; Thollesson, M.; Farris, J.S.; Jondelius, U. (December 2004). "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". Cladistics. 20 (6): 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x.
  85. ^ Collins, A. G. (2002). "Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles". Journal of Evolutionary Biology. 15 (3): 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x.
  86. ^ a b Pick, K.S.; Philippe, H.; Schreiber, F.; Erpenbeck, D.; Jackson, D.J.; Wrede, P.; Wiens, M.; Alié, A.; Morgenstern, B. (September 2010). "Improved Phylogenomic Taxon Sampling Noticeably Affects Nonbilaterian Relationships". Molecular Biology and Evolution. 27 (9): 1983–1987. doi:10.1093/molbev/msq089. PMC 2922619. PMID 20378579.
  87. ^ Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, G. W.; Edgecombe, G. D.; Martinez, P.; Baguna, J.; Bailly, X. (22 December 2009). "Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677): 4261–4270. doi:10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096. PMID 19759036.
  88. ^ Ryan, J. F.; Pang, K.; Comparative Sequencing Program; Mullikin, J. C.; Martindale, M. Q.; Baxevanis, A. D.; NISC Comparative Sequencing Program (2010). "The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa". EvoDevo. 1 (1): 9. doi:10.1186/2041-9139-1-9. PMC 2959044. PMID 20920347.
  89. ^ Reitzel, A. M.; Pang, K.; Ryan, J. F.; Mullikin, J. C.; Martindale, M. Q.; Baxevanis, A. D.; Tarrant, A. M. (2011). "Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: Lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily?". EvoDevo. 2 (1): 3. doi:10.1186/2041-9139-2-3. PMC 3038971. PMID 21291545.
  90. ^ Pang, K.; Ryan, J. F.; NISC Comparative Sequencing Program; Mullikin, J. C.; Baxevanis, A. D.; Martindale, M. Q. (2010). "Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi". EvoDevo. 1 (1): 10. doi:10.1186/2041-9139-1-10. PMC 2959043. PMID 20920349.
  91. ^ Liebeskind, B. J.; Hillis, D. M.; Zakon, H. H. (2011). "Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (22): 9154–9159. Bibcode:2011PNAS..108.9154L. doi:10.1073/pnas.1106363108. PMC 3107268. PMID 21576472.
  92. ^ a b Ryan, J. F.; Pang, K.; Schnitzler, C. E.; Nguyen, A.-D.; Moreland, R. T.; Simmons, D. K.; Koch, B. J.; Francis, W. R.; Havlak, P. (13 December 2013). "The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its Implications for Cell Type Evolution". Science. 342: 1242592. doi:10.1126/science.1242592. PMC 3920664. PMID 24337300.
  93. ^ Moroz, LL; Kocot, KM; Citarella, MR; Dosung, S; Norekian, TP; Povolotskaya, IS; Grigorenko, AP; Dailey, C; Berezikov, E (5 June 2014). "The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems". Nature. 510 (7503): 109–14. Bibcode:2014Natur.510..109M. doi:10.1038/nature13400. PMC 4337882. PMID 24847885.
  94. ^ Whelan, Nathan V.; Kocot, Kevin M.; Moroz, Leonid L.; Halanych, Kenneth M. (2015-05-05). "Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (18): 5773–5778. Bibcode:2015PNAS..112.5773W. doi:10.1073/pnas.1503453112. ISSN 0027-8424. PMC 4426464. PMID 25902535.
  95. ^ Borowiec, Marek L.; Lee, Ernest K.; Chiu, Joanna C.; Plachetzki, David C. (2015-11-23). "Extracting phylogenetic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa". BMC Genomics. 16 (1): 987. doi:10.1186/s12864-015-2146-4. ISSN 1471-2164. PMC 4657218. PMID 26596625.
  96. ^ Philippe, Hervé; Derelle, Romain; Lopez, Philippe; Pick, Kerstin; Borchiellini, Carole; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Renard, Emmanuelle; Houliston, Evelyn (April 2009). "Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships". Current Biology. 19 (8): 706–712. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052. ISSN 0960-9822. PMID 19345102.
  97. ^ Nosenko, Tetyana; Schreiber, Fabian; Adamska, Maja; Adamski, Marcin; Eitel, Michael; Hammel, Jörg; Maldonado, Manuel; Müller, Werner E. G.; Nickel, Michael (1 April 2013). "Deep metazoan phylogeny: When different genes tell different stories". Molecular Phylogenetics and Evolution. 67 (1): 223–233. doi:10.1016/j.ympev.2013.01.010. PMID 23353073.
  98. ^ Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (December 15, 2015). "Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402–15407. Bibcode:2015PNAS..11215402P. doi:10.1073/pnas.1518127112. ISSN 0027-8424. PMC 4687580. PMID 26621703.
  99. ^ Cassie R Bakshani, Ana L Morales-Garcia, Mike Althaus, Matthew D Wilcox, Jeffrey P Pearson, John C Bythell & J Grant Burgess (4 July 2018). "Evolutionary conservation of the antimicrobial function of mucus". NPJ Biofilms and Microbiomes. 4.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  100. ^ a b c Whelan, Nathan V.; Kocot, Kevin M.; Moroz, Tatiana P.; Mukherjee, Krishanu; Williams, Peter; Paulay, Gustav; Moroz, Leonid L.; Halanych, Kenneth M. (2017). "Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals". Nature Ecology & Evolution (dalam bahasa Inggeris). 1 (11): 1737–1746. doi:10.1038/s41559-017-0331-3. ISSN 2397-334X. PMC 5664179. PMID 28993654.
  101. ^ Mills, DB; Francis, WR; Vargas, S; Larsen, M; Elemans, CP; Canfield, DE; Wörheide, G (2018). "The last common ancestor of animals lacked the HIF pathway and respired in low-oxygen environments". eLife. 7. doi:10.7554/eLife.31176. PMC 5800844. PMID 29402379.
  102. ^ Evolution and Development - page 38 Diarkibkan 2014-03-02 di Wayback Machine
  103. ^ Hox genes pattern the anterior-posterior axis of the juvenile but not the larva in a maximally indirect developing invertebrate, Micrura alaskensis (Nemertea)
  104. ^ Gąsiorowski, Ludwik; Hejnol, Andreas (2019). "Hox gene expression during the development of the phoronid Phoronopsis harmeri - bioRxiv". doi:10.1101/799056. Diarkibkan daripada yang asal pada 2019-12-31. Dicapai pada 2019-12-31. Cite journal requires |journal= (bantuan)
  105. ^ Harbison, G.R. (1985). "On the classification and evolution of the Ctenophora". Dalam Conway Morris, S.; George, J.D.; Gibson, R.; Platt, H.M. (penyunting). The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Clarendon Press. m/s. 78–100. ISBN 978-0-19-857181-0.
  106. ^ Podar, M.; Haddock, S.H.D.; Sogin, M.L.; Harbison, G.R. (November 2001). "A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 21 (2): 218–230. CiteSeerX 10.1.1.384.6705. doi:10.1006/mpev.2001.1036. PMID 11697917. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2008-05-16. Dicapai pada 2009-02-14.
  107. ^ Simion, Paul; Bekkouche, Nicolas; Jager, Muriel; Quéinnec, Eric; Manuel, Michaël (2015). "Exploring the potential of small RNA subunit and ITS sequences for resolving phylogenetic relationships within the phylum Ctenophora". Zoology. 118 (2): 102–114. doi:10.1016/j.zool.2014.06.004. PMID 25440713.