Jambak bunga

Jambak adas manis (Anethum graveolens)

Jambak bunga, perbungaan atau infloresens (inflorescence) ialah kelompok kuntum bunga yang terangkai pada satu ibu tangkai bunga atau pada suatu susunan tangkai-tangkai bunga yang lebih rumit. Jambak bunga seperti ini mempunyai banyak rupa, dari segi bentuk dan kerapatan tangkai bunga, anggota-anggota, kedudukan bunga pada tangkai dan sebagainya.

Ciri-ciri umum

Bahagian

Jambak bunga mempunyai bahagian yang berciri-ciri seperti batang dan daun, serta mempunyai bahagian yang berciri-ciri bunga seperti ranggi, putik dan benang sari.

Bahagian yang berciri-ciri seperti batang:

• Tangkai induk (peduncle, pedunkel), tangkai utama yang menyokong seluruh jambak. Tangkai induk berada di tengah-tengah jambak bunga di mana tangkai-tangkai bunga kecil melekat, yang dipanggil jentu (rachis);
• Tangkai bunga (pedicel, pedisel), tangkai anak jambak bunga;
• Pudung bunga (receptacle, reseptakel), tempat terbentuknya organ bunga seperti kelopak dan sebagainya.

Bahagian yang berciri-ciri seperti daun:

• Pengasuh bunga (bract, braktea), daun yang pada aksilnya jambak bunga muncul.
• Daun tangkai (bracteole, brakteol), daun (1–2 helai) yang muncul pada pangkal tangkai bunga.
• Kelopak bunga (calyx, kaliks), lingkaran daun yang membentuk salut luar pada bunga yang melindungi kudup bunga.
• Seludang bunga (spadix, spadiks), daun pembalut yang melindungi seluruh jambak sebelum mekar, seperti seludang yang melindung mayang kelapa (Arecaceae).
• Daun pembalut (involucre, involuker), daun pelindung yang menyelubungi beberapa kuntum bunga atau penyokongnya, seperti dalam genus Asteraceae.
• Salut kecil (epicalyx, epikaliks), struktur kecil yang menyerupai sepal dan tersusun secara sepusar yang terdapat pada sesetengah bunga, seperti dalam famili Hibiscus.

Pengasuh bunga (braktea dan brakteol) boleh mempunyai beraneka bentuk, daripada daun biasa, kecil (rudimen), atau tiada. Jambak bunga yang mempunyai pengasuh bunga yang kecil dan berbentuk khas dipanggil brakteat dan yang jika tiada daun-daun pelindung ia dipanggil ebrakteat. Jambak bunga yang daun-daun pelindungnya serupa atau hampir serupa dengan daun biasa disebut frondos.

• 
  Gambar skema jambak bunga ebrakteat.
• 
  Contoh jambak bunga ebrakteat pada bunga wisteria, Wisteria sinensis
• 
  Jambak bunga brakteat.
• 
  Contoh jambak bunga brakteat pada Pedicularis verticillata.
• 
  Jambak bunga frondos.
• 
  Contoh jambak bunga frondos pada Aristolochia clematitis.
• 
  Perbungaan frondo-brakteat, bentuk pertukaran.
• 
  Contoh jambak bunga frondo-brakteat. Rhinanthus angustifolius.

Bunga tunas hujung

Tunas boleh bercabang dalam dua cara: monopodium/rasemos (percabangan jambak secara berterusan dengan kuntum-kuntum bunga terbentuk di sisinya) dan simpodium/simos (percabangan jambak secara berpecah-pecah dan paksi terhenti akibat pengeluaran bunga di hujungnya). Kedua macam percabangan ini juga tercermin dalam pertumbuhan bunga:

• Jambak berterusan (indeterminate): Pertumbuhan monopodium. Mata tunas akan terbentuk di sisinya, dan bunga-bunga mekar dari bawah ke atas.
• Jambak tak berterusan (determinate): Pertumbuhan simpodium. Bunga yang paling hujung mekar dahulu dan layu, kemudian muncul kudup bunga lebih muda dan mekar.

Pada jambak tak berterusan, apabila mekarnya bunga yang paling hujung (terminal) ia disusuli dengan bunga-bunga lain mekar dari bawah ke atas, dipanggil akropetal. Apabila mekarnya bunga-bunga lain itu dari atas ke bawah, disebut basipetal; dan apabila mekarnya dari tengah-tengah ibu tangkai daun, ia dipanggil capah (divergent).

• 
  Jambak bunga tak berterusan pola akropetal.
• 
  Pola basipetal.
• 
  Pola divergen.

Jambak berterusan tidak memiliki bunga hujung yang sebenar. Hujung tangkai induk biasanya berupakan tunas yang kecil (rudimen). Kedudukan bunga hujung, dengan demikian, diisi oleh bunga subhujung (subterminal, bunga di bawah pucuk).

• 
  Jambak bunga berterusan pola akropetal sempurna.
• 
  Dengan pola akropetal dan kudup sisi.
• 
  Dengan bunga subhujung yang menyerupai bunga hujung.

Filotaksis

Filotaksis, atau susunan dedaun atau bunga pada satu paksi atau batang, menunjukkan susunan kuntum bunga pada tangkai induk. Susunan bunga itu boleh dalam susunan melingkar, selang-seli atau sebaris; atau corak yang lain.

• 
  Bunga selang-seli
• 
  Sebaris

Susunan bunga

Sejauh ini tidak ada konsensus umum menyangkut aneka bentuk perbungaan. Penjelasan berikut terutama mengacu pada buku yang ditulis Focko Weberling, Morphologie der Blüten und der Blütenstände (Stuttgart, 1981), meskipun tidak selalu demikian.

Kelompok-kelompok perbungaan terutama dibedakan melalui sifat percabangannya. Di dalam kelompok-kelompok utama itu, pembedaan terutama berdasarkan sifat persilangan sumbu-sumbu pertumbuhan dan variasi model. Perbungaan dapat bersifat sederhana (tunggal, tidak bercabang) atau berganda (bercabang, dan bercabang-cabang lagi).

Jambak sederhana

Jambak bunga-bunga kecil membentuk bongkol (capitulum) bunga matahari

Tak terbatas (indeterminate)

Perbungaan sederhana tak terbatas disebut racemose, merujuk pada bentuk dasarnya yang berupa tandan (raceme, dari bahasa Latin: racemus, tandan anggur). Bentuk-bentuk lain perbungaan ini dapat diturunkan dari bentuk dasar ini dengan menyusutkan, menggembungkan, melebarkan, atau memipihkan ibu tangkai atau tangkai-tangkai bunganya. Beberapa bentuk peralihan yang meragukan dihilangkan di sini.

• Tandan (raceme, racemus, botrys), yakni dengan bunga-bunga individual bertangkai tertancap di sepanjang ibu tangkai bunga yang tak bercabang.
• Bulir (spike, spica), tandan dengan bunga-bunga individual tak bertangkai (duduk).
• Bunga cawan (corymb, corymbus), tandan dengan kuntum-kuntum bunga yang tangkainya bervariasi panjangnya, sedemikian sehingga permukaan atas bunga majemuknya mendatar atau agak menggembung.
• Bunga payung (umbel, umbella), tandan dengan ibu tangkai bunga yang pendek dan seberkas kuntum bunga yang tangkai-tangkainya muncul dari ketinggian yang sama.
• Tongkol (spadix), bulir dengan ibu tangkai yang menggembung; bunga-bunga duduk berjejalan, biasanya terlindungi atau dilengkapi dengan seludang. Misalnya suku keladi (Araceae), atau jagung (Zea mays).
• Bongkol (capitulum), tandan atau tongkol yang mengerut, bunga-bunga terangkai serupa bola. Contohnya bunga petai dan kerabatnya (Mimosoideae). Variasi dari bongkol adalah bunga piringan (anthodium) pada Asteraceae, dengan bunga-bunga tabung di bahagian tengah dan bunga-bunga pita di tepinya.
• Untai (catkin, ament, amentum), bulir menggantung yang berisi bunga-bunga berkelamin tunggal seperti pada berbagai bunga suku Piperaceae (seperti lada dan sirih).

• 
  Tandan
• 
  Epilobium angustifolium
• 
  Bulir
• 
  Plantago media (bulir))
• 
  Bunga cawan
• 
  Iberis umbellata (bunga cawan)
• 
  Bunga payung
• 
  Astrantia minor (payung)
• 
  Tongkol
• 
  Arum maculatum (tongkol)
• 
  Bongkol
• 
  Dipsacus fullonum (bongkol)
• 
  Untai
• 
  Alnus incana (untai)

Terbatas (determinate)

Perbungaan sederhana terbatas disebut cymose, dari bentuk dasarnya yang disebut cyme (payung tambahan, dari bahasa Prancis cime yang berarti ‘puncak, paling atas’) Selanjutnya cymosa dibedakan lebih lanjut atas:

• Monochasium, yakni jika hanya ada satu sumbu sekunder yang tumbuh.
  • Kuncup sekunder selalu muncul pada sisi yang sama: helicoid cyme atau bostryx (bunga sekrup)
    • Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh mengikuti satu bidang datar: drepanium (bunga sabit)
  • Kuncup sekunder muncul pada sisi-sisi secara bergantian: scorpioid cyme
    • Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh membentuk semacam spiral: cincinnus (salah satu penciri suku Boraginaceae dan Commelinaceae)
    • Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh zigzag mengikuti satu bidang datar: rhipidium (bunga kipas, seperti pada banyak anggota suku Iridaceae)

• Dichasial cyme, yakni jika ada dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.
  • Sumbu sekunder juga dichasial: dichasium (Karakteristik suku Caryophyllaceae)
  • Sumbu sekunder monochasial: double scorpioid cyme atau double helicoid cyme

• Pleiochasium, yakni jika terdapat lebih dari dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.

• 
  Bunga sekerup (bostryx): tampak sisi dan atas
• 
  Hypericum perforatum (bostryx)
• 
  Bunga sabit (drepanium): tampak sisi dan atas
• 
  Gladiolus imbricatus (drepanium)
• 
  Cincinnus: tampak sisi dan atas
• 
  Symphytum officinale (cincinnus)
• 
  Bunga kipas (rhipidium): tampak sisi dan atas
• 
  Iris foetidissima (rhipidium)
• 
  Dichasium
• 
  Dichasium: tampak atas
• 
  Double cyme
• 
  Double cyme
• 
  Silene dioica (dichasium)

Jambak sederhana terbatas ini juga bisa mengalami pemadatan sedemikian rupa sehingga menyerupai bunga payung (umbel). Nama yang tepat, dengan demikian, adalah umbelliform cyme; namun secara sederhana biasanya disebut bunga payung saja. Sementara yang lain, bisa menyerupai bentuk tandan (botrys) sehingga disebut botryoid, yakni tandan dengan bunga terminal. Bunga ini sering secara tidak tepat disebut sebagai bunga tandan (saja).

• 
  Umbelliform cyme
• 
  Pelargonium zonale (umbelliform cyme)
• 
  Botryoid
• 
  Berberis vernae (botryoid)

Bunga berkas (fascicle, fasciculus) adalah tandan (raceme) atau payung tambahan (cyme) yang tereduksi, sehingga bunga-bunganya tumbuh berjejalan pada ketinggian yang kurang lebih sama di ibu tangkai bunga. Berkas semu atau karangan semu (verticillaster) adalah bunga berkas yang memiliki struktur dichasium, yakni bunga-bunga yang terletak pada lingkaran sesungguhnya tersusun atas beberapa anak payung; bentuk ini umum dijumpai pada suku Labiatae (Lamiaceae). Karangan semu (verticillaster) yang ibu tangkai bunganya tereduksi bisa membentuk suatu bulir semu (spicate atau spicata), yang sering dianggap sebagai bulir (saja).

• 
  Gentiana lutea (bunga berkas)
• 
  Lamium orvala (karangan semu)
• 
  Mentha longifolia (bulir semu)

Jambak berganda

Bunga-jambak berganda (synflorescences) bentuknya dapat ditelusuri menurut bentuk-bentuk jambak sederhana. Jika bunga-jambak sederhana tersusun dari kuntum-kuntum bunga individual yang terangkai menurut pola tertentu, maka jambak berganda tersusun dari serangkaian bunga-jambak sederhana, baik yang terbatas (cymose) maupun yang tidak terbatas (racemose).

Jambak berganda bisa berulang polanya dua kali, tiga kali (berganda tiga), atau lebih. Beberapa bentuknya demikian rumit sehingga sulit diusut akar polanya. Jambak berganda yang mengulang-ulang pola dasarnya dikenal dengan sebutan double inflorescence.

Bunga tandan berganda biasa disebut sebagai malai (panicle, paniculus), walau sebetulnya istilah malai yang sejati mengacu pada bentuk yang hampir serupa dengan itu. Malai ini dapat terbentuk tanpa suatu ‘tandan hujung’ dan disebut homoeothetic, atau dapat berakhir dengan tandan hujung (yang menggantikan posisi bunga terminal) dan disebut heterothetic. Bunga payung berganda atau jambak payung adalah bunga payung (umbel) yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung bunga.

• 
  Malai homeothetic
• 
  Melilotus officinalis (malai homoeothetic)
• 
  Malai heterothetic
• 
  Hebe albicans (malai heterothetic)
• 
  Bulir majemuk
• 
  Lolium temulentum (bulir majemuk)
• 
  Bongkol majemuk
• 
  Echinops ritro (bongkol majemuk)
• 
  Payung majemuk
• 
  Laserpicium latifolium (payung majemuk)
• 
  Payung majemuk ganda tiga

Malai yang sejati terbentuk dari bunga-jambak terbatas, bercabang-cabang dengan kuat dan tidak teratur dari atas ke bawah, di mana tiap-tiap cabangnya memiliki sebuah bunga terminal. Malai rata (cymose corymb) adalah bunga cawan (corymb) terbatas, yakni dengan bahagian-bahagian pembentuknya yang berupa malai. Bunga lembing (anthela) adalah semacam malai rata dengan bunga-bunga di bahagian tepi (lateral) yang lebih tinggi daripada bahagian tengahnya.

• 
  Malai
• 
  Vitis vinifera (malai)
• 
  Malai rata
• 
  Sambucus nigra (malai rata)
• 
  Bunga lembing (anthela)
• 
  Juncus inflexus (lembing)

Tandan yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (cyme) disebut thyrse atau thyrsus. Payung-payung tambahan sekunder ini bisa saja dari tipe-tipe yang mana saja dari jambak monochasia (satu sumbu) atau dichasia (dua sumbu yang tumbuh). Bunga botryoid yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (cyme) disebut thyrsoid. Bentuk-bentuk ini juga secara salah kaprah sering disebut sebagai malai.

• 
  Thyrse
• 
  Aesculus hippocastanum
• 
  Thyrsoid
• 
  Syringa vulgaris

Tentu saja kombinasi bentuk-bentuk lainnya dimungkinkan. Sebagai teladan, bunga-bunga bongkol atau payung dapat saja terangkai dalam pola bunga cawan atau malai.

• 
  Achillea sp. (bongkol tersusun dalam cawan)
• 
  Hedera helix (payung terangkai dalam malai)

Lain-lain

Suku Asteraceae (Compositae) dicirikan oleh bentuk khusus bunga bongkol (capitulum) yang disebut bunga piringan (calathid atau calathidium), namun umumnya dikenal sebagai bunga bongkol saja. Suku Poaceae (Gramineae) memiliki perbungaan yang khas tersusun dari bulir-bulir kecil (spikelet) yang terangkai dalam malai atau bulir yang lebih besar; secara singkat disebut sebagai malai atau bulir saja. Marga Ficus (kerabat beringin, Moraceae) mengembangkan bunga periuk (syconium), yakni dasar bunga bersama (hujung ibu tangkai bunga) yang memipih, melebar, dan cekung membentuk periuk, di mana kuntum-kuntum bunga individualnya duduk di dalam rongganya, dan hanya terbuka sedikit di ujungnya (mulut periuk). Sementara marga Euphorbia membentuk cyathium (jamak: cyathia), suatu modifikasi bunga payung (umbella).

• 
  Matricaria chamomilla (bunga piringan)
• 
  Triticum aestivum (bulir majemuk)
• 
  Oryza sativa (bulir tersusun dalam malai)
• 
  Ficus sp. (bunga periuk, dibelah memperlihatkan rongganya)
• 
  Euphorbia tridentata (cyathium)
• 
  Euphorbia cyparissias (cyathia dalam bunga payung)
• 
  Coleus (bulir palsu)

Rujukan

Sumber utama

(Jerman)

• Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
• Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
• Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
• Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
• Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
• Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007
• Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. [1]
• Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459