Sistem penentuan jantina

Daripada Wikipedia, ensiklopedia bebas.
Lompat ke: pandu arah, cari

Sistem penentuan jantina merupakan satu sistem biologi yang menentukan perkembangan ciri-ciri seks dalam sesuatu organisma. Kebanyakan jenis organisma berseks terdiri daripada dua jantina. Kadang-kadang, terdapat jantina khunsa yang mengambil tempat salah satu atau kedua-dua jantina. Juga terdapat sesetengah spesies yang hanya terdiri daripada satu jantina kesan daripada partenogenesis, iaitu tindakan si betina membiak tanpa persenyawaan. Selalunya, penentuan seks adalah secara genetik: jantan dan betina mempunyai alel yang berbeza ataupun gen berbeza yang menentukan morfologinya. Bagi haiwan, ini lazimnya diiringi oleh perbezaan kromosom. Penentuan secara genetik terdiri daripada gabungan-gabungan kromosom XY, ZW, XO, atau haplodiploid. Pembezaan seks lazimnya bermula dengan gen utama, lokus seks, disusuli oleh sejumlah besar gen lain secara kesan domino. Jika tidak begitu, seks ditentukan pula oleh faktor persekitaran (seperti suhu) mahupun sosial (saiz sesuatu organisma berbanding dengan ahli-ahli lain dalam populasinya). Penentuan seks secara persekitaran berlaku sebelum genetik; adalah dipercayai bahawa sejenis reptilia yang bergantung pada suhu merupakan leluhur kepada semua kromosom seks. Sesetengah spesies tiada jantina tetap, sebaliknya mengubah seks mengikut pencetus-pencetus tertentu. Butiran sistem penentuan seks belum difahami sepenuhnya.

Asal-usul kromosom seks[sunting | sunting sumber]

Hujung-hujung kromosom XY (bertanda hijau) merupakan saki-baki autosom asli yang masih mampu bersilang sesama sendiri.

Hipotesis yang diterima tentang evolusi seks XY dan ZW adalah bahawa ia berevolusi pada masa yang sama pada dua cabang yang berbeza.[1][2] Bagaimanapun, terdapat bukti yang membayangkan bahawa mungkin terdapat peralihan antara ZW dan XY, seperti dalam Xiphophorus maculatus, yang memiliki kedua-dua sistem ZW dan XY sekali dalam populasi yang sama, biarpun ZW dan XY berbeza lokasi gennya.[3][4] Gen-gen platipus turut menyokong kemungkinan hubung kait evolusi antara XY dan ZW, kerana ia memiliki gen DMRT1 yang dibawa oleh kromosom X burung.[5] Walau bagaimanapun, XY dan ZW tetap mengikuti laluan yang serupa. Semua kromosom seks bermula sebagai suatu autosom rasmi daripada sejenis reptilia purba yang bergantung pada suhu untuk menentukan jantina zuriatnya. Selepas mamalia berpecah, cabang itu bercapah lagi kepada Lepidosauria dan Archosauromorpha. Kedua-dua kelompok ini mengembangkan sistem ZW masing-masing secara berasingan, seperti yang dibuktikan oleh kewujudan lokasi kromosom seks yang berbeza.[2] Bagi mamalia, salah satu daripada pasangan autosom, kini Y, memutasikan gen SOX3-nya kepada gen SRY, menyebabkan kromosom itu menentukan jantinanya.[2][5][6] Selepas mutasi ini, kromosom yang mengandungi SRY itu menyongsang, dan oleh itu tidak lagi homolog sepenuhnya dengan pasangannya. Bahagian yang mana kromosom X dan Y masih homolog sesama sendiri dikenali sebagai bahagian pseudoautosom.[7] Setelah menyongsang, kromosom Y tetap menerima mutasi positif mahupun negatif sepanjang hayat, apalagi tanpanya pasangan untuk bercantun, kromosom Y itu mengurai dengan perlahan.[2] Bagaimanapun, oleh sebab kedua-dua kromosom itu sekaligus adalah perlu untuk pembiakan, maka kromosom Y itu terus bertahan walaupun tidak mampu bercantum dengan kromosom X. Oleh itu, timbulnya masalah kerana kromosom Y itu semakin mengecil dan kehilangan gen-gennya. Tanpa keupayaan untuk bertukar gen dengan pasangannya, ia semakin bermutasi dan mungkin berhenti fungsinya dalam jangka masa 10 juta tahun.[8]

Terdapat sesetengah spesies yang mengembangkan kromosom seks secara berasingan, contohnya ikan medaka, yang mana kromosom Y-nya tidak sesekali menyongsang dan masih boleh bertukar gen dengan kromosom X. Spesies-spesies ini masih berada dalam fasa awal evolusi kromosom seksnya. Oleh sebab Y ini tiada gen khusus jantan dan boleh berinteraksi dengan X, maka boleh terbentuknya betina XY dan YY di samping jantan XX.[9]

Penentuan kromosom[sunting | sunting sumber]

XX/XY[sunting | sunting sumber]

Kromosom seks bari-bari

Sistem penentuan jantina XX/XY adalah yang paling dikenali sekali kerana ditemui dalam manusia. Dalam sistem ini, yang betina mempunyai dua kromosom seks yang sama jenis (XX), sementara yang jantan pula mempunyai dua kromosom seks yang berbeza (XY). Kromosom seks X dan Y adalah berbeza bentuk dan saiznya dengan satu sama lain, iaitu berbeza dengan autosom, maka diberi istilah alosom. Sesetengah spesies (termasuk manusia) mempunyai gen SRY dalam kromosom Y yang menentukan kejantanan; sementara spesies yang lain (seperti bari-bari) menggunakan kehadiran kromosom X untuk menentukan kebetinaan.[10] Oleh sebab bari-bari dan spesies-spesies yang seumpamanya menggunakan bilangan X untuk menentukan jantina, ia tidak berdaya hidup dengan terlebih satu X. Spesies yang bergantung pada SRY mampu hidup dengan keadaan seperti XXY.[11] Jantina manusia ditentukan dengan sama ada terkandungnya SRY atau tidak. Sebaik sahaja SRY diaktifkan, sel-sel menghasilkan testosteron dan hormon anti-müller untuk menukar organ seks kepada jantan.[11] Bagi yang betina, sel-selnya mengumuhkan estrogen yang membetinakan jasad. Bukan semua organisma kekal tak tentu jantina untuk suatu jangka masa selepas dihasilkan; sebagai contoh, bari-bari mendapat jantinanya serta-mereta sebaik saja telurnya disenyawakan.[11] Dalam penentuan seks yang bertengahkan Y, gen SRY bukan satu-satunya gen yang mempengaruhi jantina. Biarpun SRY kelihatan sebagai gen utama dalam menentukan ciri-ciri jantan, namun ia memerlukan tindakan sejumlah besar gen untuk mengembangkan testis. Bagi tikus XY, ketiadaan gen DAX1 dalam kromosom X menyebabkan kemandulan, tetapi bagi manusia ia mengakibatkan hipoplasia kongenita adrenal.[12] Bagaimanapun, apabila satu gen DAX1 tambahan dibubuh pada X, hasilnya ialah zuriat betina, meskipun wujudnya SRY.[13] Begitu juga, biarpun terdapat kromosom-kromosom seks yang normal dalam betina XX, namun penggandaan atau pengutaraan SOX9 menyebabkan berkembangnya testis.[14][15] Juga boleh berlakunya balikan seks secara beransur-ansur dalam tikus yang cukup berkembang apabila gen FOXL2 digugurkan dari yang betina.[16] Sungguhpun gen DMRT1 digunakan oleh burung sebagai lokus jantinanya, namun spesies-spesies yang mempunyai kromosom XY turut bersandar pada DMRT1 yang terkandung dalam kromosom 9, demi pembezaan jantina pada suatu takat dalam pembentukannya.[11]

Sistem XX/XY juga ditemui dalam kebanyakan jenis mamalia yang lain, serta beberapa jenis serangga dan ikan. Sesetengah jenis ikan juga memiliki bentuk varian sistem ini. Misalnya, biarpun berformat XY, namun Xiphophorus variatus juga ada satu lagi kromosom Y, iaitu Y', yang melahirkan zuriat betina XY' dan jantan YY'.[9] Platipus ialah salah sejenis mamalia monotrem yang memperlihatkan skema penentuan jantina yang luar biasa kerana sedikit-sebanyak menyerupai kromosom seks ZW seperti burung, dan juga ketiadaan gen SRY, sedangkan sesetengah rodensia, seperti beberapa spesies Arvicolinae (vole dan lemming) turut terkenal dengan sistem penentuan seks yang amat luar biasa. Platipus mempunyai sepuluh kromosom seks; yang jantan bercorak XYXYXYXYXY manakala yang betina ada sepuluh kromosom X. Biarpun bersistem XY, namun kromosom seks platipus tidak berkongsi homolog dengan kromosom seks Eutheria.[17] Sebaliknya, homolog yang berkromosom seks euteria terdapat dalam kromosom 6 platipus, iaitu kromosom seks euteria itu merupakan autosom pada zaman dahulu ketika mamalia monotrem berpecah dari mamalia Theria (marsupial dan Eutheria). Akan tetapi, homolog dengan gen burung DMRT1 pada kromosom seks platipus X3 dan X5 membayangkan kemungkinan bahawa gen penentu jantina bagi platipus adalah sama dengan yang terlibat dalam gen penentu jantina burung, tetapi lebih banyak kajian diperlukan untuk menentukan setepat-tepatnya gen yang mana menentukan jantina platipus.[18]

Keturunan kromosom seks dalam penentuan jantina X0

XX/X0[sunting | sunting sumber]

Dalam varian sistem XY ini, yang betina mempunyai dua kromosom yang sama (XX) tetapi yang jantan cuma satu (X0), yang mana 0 menandakan ketiadaan kromosom seks kedua. Lazimnya dalam kaedah ini, jantina ditentukan oleh bilangan gen yang diutarakan merentas kedua-dua kromosom itu. Sistem ini terdapat dalam sebilangan serangga, termasuk belalang dan cengkerik dalam order Orthoptera dan juga lipas (order Blattodea). Sebilangan kecil jenis mamalia turut ketiadaan kromosom Y, misalnya tikus berduri Amami (Tokudaia osimensis) dan tikus berduri Tokunoshima (Tokudaia tokunoshimensis). Vole juga memiliki suatu bentuk penentuan jantina XO yang mana kedua-dua jantina ketiadaan kromosom seks kedua.[13] Mekanisme penentuan jantina ini belum lagi difahami.[19]

Nematod C. elegans yang berkromosom seks tunggal (X0) adalah jantan; tetapi yang berkromosom dua (XX) adalah khunsa.[20] Gen seks utamanya ialah xol, yang mengawal pengutaraan gen-gen tra-2 dan her-1. Gen-gen ini masing-masing mengurangkan dan menambah pengaktifan gen jantan.[21]

ZW[sunting | sunting sumber]

Sistem penentuan jantina ZW terdapat dalam burung, reptilia, sesetengah jenis serangga dan organisma-organisma lain. Sistem penentuan jantian ZW adalah terbalik jika dibandingkan dengan sistem XY: yang betina ada dua jenis kromosom yang berlainan (ZW), sementara yang jantan ada sepasang kromosom yang sama jenis (ZZ). Bagi ayam, sistem ini didapati bergantung pada pengutaraan DMRT1.[22]Bagi burung, gen-gen FET1 dan ASW terdapat dalam kromosom W untuk yang betina, serupa dengan terkandungnya SRY dalam kromosom Y.[11] Namun demikian, bukan semua spesies menentukan jantina berdasarkan W. Contohnya, terdapat rama-rama dan kupu-kupu yang bersistem ZW, tetapi sesetengah yang betinanya berkromosom ZO, begitu juga betina berkromosom ZZW.[20] Selain itu, biarpun mamalia betina mematikan salah satu kromosom X tambahannya, namun dalam hal Lepidoptera, nampaknya yang jantan menghasilkan dua kali ganda jumlah enzim dari normal kerana mempunyai dua Z.[20] Oleh sebab penggunaan sistem ZW adalah berbeza-beza caranya, masih tidak diketahui dengan setepatnya bagaimana kebanyakan spesies berkenaan menentukan jantina.[20] Biarpun terdapat persamaan sesama ZW dan XY, namun kromosom seksnya tidak berbaris dengan betul lalu berevolusi secara berasingan. Contohnya, kromosom Z ayam lebih menyerupai autosom manusia 9.[23] Kromosom Z ayam juga kelihatan bertalian dengan kromosom X platipus.[24] Apabila suatu spesies ZW, misalnya biawak Komodo, membiak secara partenogenetik, lazimnya hanya zuriat jantan yang terhasil, kerana telur yang haploid menggandakan kromosomnya, maka hasilnya ZZ atau WW. ZZ menjadi jantan, tetapi WW tidak berdaya hidup dan oleh itu tidak diambil kira.[25]

Kromosom seks haplodiploid

Haplodiploid[sunting | sunting sumber]

Rencana utama: Ploid

Haplodiploid terdapat pada serangga yang tergolong dalam Hymenoptera, seperti semut dan lebah. Telur yang tidak tersenyawa berkembang kepada individu haploid, iaitu jantan. Individu yang diploid lazimnya betina tetapi boleh juga menjadi jantan yang mandul. Yang jantan tidak boleh berzuriat atau berinduk jantan. Jika seekor ratu lebah mengawan seekor lebah jantan, maka anak-anak betinanya berkongsi ¾ gennya sesama sendiri, bukan ½ seperti dalam sistem XY dan ZW. Adalah dipercayai bahawa ini adalah penting untuk perkembangan kelakuan eusosial, kerana ia meningkatkan kepentingan pemilihan sanak, namun itu pun masih dipertikaikan.[26] Kebanyakan betina dalam order Hymenoptera boleh menentukan jantina zuriatnya dengan memegang sperma yang diterimanya dalam spermatekanya lalu memilih untuk melepaskan sperma itu ke dalam saluran ovumnya atau sebaliknya. Ini membolehkannya untuk melahirkan bilangan pekerja yang cukup, bergantung pada keadaan koloninya.[27]


Sistem bukan genetik[sunting | sunting sumber]

Semua aligator menentukan jantina zuriatnya menurut suhu sarangnya.

Suhu[sunting | sunting sumber]

Bagi sesetengah spesies reptilia, termasuk buaya, sesetengah jenis kura-kura, tuatara, dan beberapa jenis burung, jantina ditentukan oleh suhu persekitaran di mana telur dieram pada suatu tempoh peka suhu. Ini terdiri daripada Pola I (suhu panas satu jantina dan suhu sejuk satu lagi jantina), mahupun Pola II (suhu melampau satu jantina dan suhu sederhana satu lagi jantina). Sistem jantina ikut suhu ini turut terbahagi kepada suhu pendorong betina dan suhu pendorong jantan.[28] Apabila suhu itu berada dekat dengan ambang ketika ketika tempoh peka suhu itu, nisbah jantina berbeza-beza sesama kedua-dua jantina.[29] Sesetengah spesies menentukan piawaian suhunya berasaskan masa penghasilan enzim. Spesies-spesies yang bergantung pada suhu untuk menentukan jantina tiada gen SRY, tetapi ada gen-gen lain seperti DAX1, DMRT1, dan SOX9 yang diutarakan atau ditahan berpandukan suhu.[28] Sesetengah spesies seperti Tilapia Nil, biawak skink, dan biawak naga Australia ditentukan jantinanya oleh kromosom, tetapi boleh beralih kepada penentuan oleh suhu eraman.[9] Spesies-spesies ini nampaknya berada dalam keadaan evolusi peralihan.

Tidak diketahui bagaimana sebenarnya berkembangnya penentuan jantina oleh suhu.[30] Mungkin ia berkembang menerusi jantina-jantina tertentu yang paling sesuai dengan kawasan-kawasan tertentu yang memenuhi keperluan suhu. Misalnya, kawasan yang lebih panas lebih sesuai untuk bersarang, maka lebih banyak betina dilahirkan untuk menambah jumlah individu yang bersarang pada musim akan datang. Walau apapun, pada ketika ini, fahaman ini sekadar hipotesis.[30]

Lain-lain[sunting | sunting sumber]

Sungguhpun sering terdapatnya penentuan jantina berasaskan suhu, namun juga terdapat sistem asas persekitaran yang lain. Sesetengah spesies seperti siput babi berubah-ubah jantina: mula-mula jantan, kemudian bertukar betina. Bagi ikan badut, individu yang dominan dalam sesebuah kelompok berubah betina sementara yang lain kekal jantan, begitulah yang sebaliknya bagi ikan belodok karang kepala biru (Thalassoma bifasciatum). Bagi cacing marin (Bonellia viridis), larvanya menjadi jantan jika bersentuhan dengan betina, dan menjadi betina apabila tersentuh dasar laut yang kosong. Ini dicetuskan oleh kehadiran sejenis bahan kimia yang dihasilkan oleh yang betina, iaitu bonellin.

Walau bagaimanapun, juga terdapat spesies-spesies yang langsung tiada sistem penentuan jantina. Antara hidupan-hidupan khunsa di dunia ini ialah cacing biasa dan sesetengah spesies siput babi. Sebilangan kecil spesies ikan, reptilia, dan serangga membiak secara partenogenesis dan oleh itu semua sekali betina. Terdapat sesetengah reptilia, misalnya ular boa constrictor dan biawak komodo yang boleh membiak secara seks mahupun aseks, bergantung pada adanya teman untuk mengawan atau tidak.[31] Boa constrictor boleh melahirkan zuriat jantan dan betina secara partenogenesis.

Bagi sesetengah artropod, jantina lazimnya ditentukan oleh jangkitan, misalnya: jantina diubah oleh bakteria genus Wolbachia; sesetengah spesies hanya terdiri daripada individu ZZ sahaja, dengan penentuan jantina oleh kehadiran Wolbachia.[32]

Rujukan[sunting | sunting sumber]

  1. Namekawa, Satoshi (2009). XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?. 5. Public Library of Science. pp. 3. doi:10.1371/journal.pgen.1000493. 
  2. 2.0 2.1 2.2 2.3 Vallender, Eric (28 November 2006). Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes. 103. Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.0608879103. PMC 1838700. PMID 17116892. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1838700/. Capaian 2 November 2011. 
  3. Graves, Jennifer (1 September 2000). "Human Y Chromosome, Sex Determination, and Spermatogenesis—A Feminist View". Biology of Reproduction 63 (3): 667–676. doi:10.1095/​biolreprod63.3.667b. 
  4. Ezaz, Tariq (5 September 2006). "Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome System". Current Biology (16). doi:10.1016/j.cub.2006.08.021. 
  5. 5.0 5.1 Graves, Jennifer (10 March 2006). "Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals". Cell 124 (5): 901–914. doi:10.1016/j.cell.2006.02.024. PMID 16530039. 
  6. University of Chicago Medical Center (28 October 1999). The evolution of the sex chromosomes: Step by step. Kenyataan akhbar. Dicapai pada 23 October 2011.
  7. Charlesworth, Brian (14 August 2003). "The organization and evolution of the human Y chromosome". Genome Biology 4 (9): 226. doi:10.1186/gb-2003-4-9-226. PMC 193647. PMID 12952526. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC193647/. Capaian 6 Disember 2011. 
  8. Graves, Jennifer (22 July 2004). "The degenerate Y chromosome – can conversion save it?". Reproduction, Fertility, and Development 16 (5): 527–34. doi:10.1071/RD03096. PMID 15367368. http://www.publish.csiro.au/?paper=RD03096. 
  9. 9.0 9.1 9.2 Schartl, Manfred (July 2004). "A comparative view on sex determination in medaka". Mechanisms of Development 121 (7–8): 639–645. doi:10.1016/j.mod.2004.03.001. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925477304000371. Capaian 6 December 2011. 
  10. Penalva, Luiz O. F. (September 2003). "RNA Binding Protein Sex-Lethal (Sxl) and Control of Drosophila Sex Determination and Dosage Compensation". Microbiology and Molecular Biology 67 (3): 343–359. doi:10.1128/​MMBR.67.3.343-359.2003. 
  11. 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 Hake, Laura (2008). "Genetic Mechanisms of Sex Determination". Nature Education 1 (1). http://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314. Capaian 8 December 2011. 
  12. Goodfellow, P.N. (1999). "DAX-1, an ‘antitestis’gene". Cellular and Molecular Life Sciences 55: 857–863. doi:10.1007/PL00013201. PMID 10412368. 
  13. 13.0 13.1 Chandra, H.S. (25 April 1999). "Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens". Current Science 76 (8): 1072. 
  14. Cox, James J. (6 January 2011). "A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder". New England Journal of Medicine 364: 91–93. 
  15. Huang, Bing (7 December 1999). "Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9". American Journal of Medical Genetics 87 (4): 349–353. 
  16. Uhlenhaut, Henriette N. (11 December 2009). "Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation". Cell 139: 1130–1142. doi:10.1016/j.cell.2009.11.02. 
  17. Warren, W.C.; Hillier, Ladeana W.; Marshall Graves, Jennifer A.; Birney, Ewan; Ponting, Chris P.; Grützner, Frank; Belov, Katherine; Miller, Webb dll. (2008). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Nature 453 (7192): 175–U1. doi:10.1038/nature06936. PMC 2803040. PMID 18464734. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803040/. 
  18. Gruetzner, F., T. Ashley, D. M. Rowell, and J. A. M. Graves. (2006). "Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Chromosoma 115 (2): 75–88. doi:10.1007/s00412-005-0034-4. PMID 16344965. 
  19. Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y (8 June 2011). "Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis).". Chromosome Res 19: 635–44. doi:10.1007/s10577-011-9223-6. PMID 21656076. 
  20. 20.0 20.1 20.2 20.3 (Majerus 2003)
  21. Patricia E. Kuwabara, Peter G. Okkema, Judith Kimble (April 1992). [//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC275596/ "tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate Cell Communication in the Caenorhabditis elegans Sex Determination Pathway"]. Molecular Biology of the Cell 3 (4): 461–73. PMC 275596. PMID 1498366. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC275596/. 
  22. Smith CA, Roeszler KN, Ohnesorg T, et al. (September 2009). "The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken". Nature 461 (7261): 267–71. doi:10.1038/nature08298. PMID 19710650. http://www.nature.com/nature/journal/v461/n7261/full/nature08298.html. 
  23. Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). "A new look at the evolution of avian sex chromosomes". Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. doi:10.1159/000103170. PMID 17675850. 
  24. Grützner, F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. (2004). "In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes". Nature 432 (7019): 913–917. doi:10.1038/nature03021. PMID 15502814. 
  25. "Virgin births for giant lizards", BBC News, 20 December 2006. Dicapai pada 13 March 2008. 
  26. Edward O. Wilson (12 September 2005). "Kin selection as the key to altruism: its rise and fall." (PDF). Social Research 72: 1–8. http://www.thefreelibrary.com/Kin+selection+as+the+key+to+altruism%3A+its+rise+and+fall.-a0132354420. Capaian 25 March 2011. 
  27. Ellen van Wilgenburg (5 January 2006). "Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?". Frontiers in Zoology 3 (1). doi:10.1186/1742-9994-3-1. http://www.frontiersinzoology.com/content/3/1/1. Capaian 22 November 2011. 
  28. 28.0 28.1 Maldonado, L. C. Torres; A. Landa Piedra, N. Moreno Mendoza, A. Marmolejo Valencia (20 August 2002). "Expression profiles of Dax1, Dmrt1, and Sox9 during temperature sex determination in gonads of the sea turtle Lepidochelys olivacea". General and Comparative Endocrinology 129: 20–26. http://www.seaturtle.org/PDF/TorresMaldonado_2002_Ge.pdf. Capaian 6 December 2011. 
  29. Bull, J. J. (March 1980). "Sex Determination in Reptiles". The Quarterly Review of Biology 55 (1): 3–21. JSTOR 2826077. 
  30. 30.0 30.1 Valenzuela, Nicole; Fredric J. Janzen (2001). "Nest-site philopatry and the evolution of temperature-dependent sex determination". Evolutionary Ecology Research 3: 779–794. http://www.public.iastate.edu/~fjanzen/pdf/01EvolEcolRes.pdf. Capaian 7 December 2011. 
  31. Watts, Phillip C.; Kevin R. Buley, Stephanie Sanderson, Wayne Boardman, Claudio Ciofi & Richard Gibson (21 December 2006). "Parthenogenesis in Komodo dragons". Nature 444: 1021–1022. doi:10.1038/4441021a. PMID 17183308. 
  32. Jiggens, Francis M.; Gregory D.D Hurst and Michael E.N Majerus (January 2000). "Sex-ratio-distorting Wolbachia causes sex-role reversal in its butterfly host". Proceedings of the Royal Society 267 (1438): 69–73. doi:10.1098/rspb.2000.0968. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/267/1438/69. 

Templat:Chromo