Pembelajinakan haiwan

Daripada Wikipedia, ensiklopedia bebas.
Jump to navigation Jump to search
Anjing dan biri-biri merupakan antara haiwan pertama yang dibelajinakkan.

Pembelajinakan atau domestikasi haiwan ialah hubungan bersaling antara haiwan dengan manusia yang mempunyai pengaruh terhadap penjagaan dan pembiakan haiwan berkenaan.[1] Charles Darwin mengiktiraf sebilangan kecil trait yang menjadikan spesies bela jinak berbeza daripada leluhur liarnya. Beliau juga merupakan yang pertama untuk mengiktiraf perbezaan antara pembiakbakaan terpilih sedar, yang dalamnya manusia secara langsung memilih trait-trait yang diingini, dengan pemilihan tanpa sedar yang melibatkan trait-trait yang mengalami evolusi sebagai hasil sampingan bagi pemilihan semula jadi atau daripada pemilihan terhadap trait-trait lain.[2][3][4] AAda perbezaan genetik antara populasi bela jinak dengan populasi liar. Ada juga perbezaan genetik antara trait-trait pembelajinakan yang penting, menurut para penyelidik, penting pada peringkat-peringkat awal bagi pembelajinakan, dengan trait-trait penambahbaikan yang telah muncul sejak perpisahan antara populasi liar dengan populasi bela jinak.[5][6][7] Trait-trait pembelajinakan umumnya tetap pada semua haiwan atau tumbuhan bela jinak, dan dipilih semasa babak awal pembelajinakan bagi haiwan atau tumbuhan berkenaan, sementara trait-trait penambahbaikan hanya hadir pada sebahagian haiwan atau tumbuhan bela jinak, tetapi mungkin tetap pada baka atau populasi rantauan individual.[6][7][8]

Pembelajinakan tidak patut dikelirukan dengan penjinakan. Penjinakan ialah pengubahsuaian tingkah laku terlazim bagi haiwan kelahiran liar apabila penghindaran semula jadinya terhadap manusia dikurangkan dan ia menerima kehadiran manusia, tetapi pembelajinakan ialah pengubahsuaian genetik kekal bagi zuriat biakan yang membawa kepada kecenderungan terwaris terhadap manusia.[9][10][11] Spesies haiwan tertentu, dan individu tertentu dalam spesies berkenaan, merupakan calon lebih baik untuk pembelajinakan berbanding dengan yang lain kerana ia menunjukkan ciri-ciri tingkah laku tertentu: (1) saiz dan aturan struktur sosialnya; (2) ketersediaan dan darjah kepemilihan dalam pilihan pasangan; (3) kemudahan dan kecepatan untuk induk mengadakan ikatan dengan anaknya, dan kematangan dan kebolehgerakan anak pada kelahiran; (4) darjah kelenturan pemakanan dan toleransi habitat; dan (5) gerak balas terhadap manusia dan persekitaran baharu, termasuk gerak balas lari dan kereaktifan terhadap rangsangan luaran.[12]:Rajah 1[13][14][15]

Ada cadangan bahawa terdapat tiga laluan utama yang diikuti oleh kebanyakan calon haiwan bela jinak ke dalam pembelajinakan: (1) komensal, teradaptasi terhadap nic manusia (contohnya, anjing, kucing, unggas, mungkin babi); (2) haiwan mangsa dicari sebagai makanan (contohnya, biri-biri, kambing, lembu, kerbau, yak, babi, rusa kutub, llama, alpaka, dan ayam belanda); dan (3) haiwan sasaran untuk sumber buruh dan sumber bukan makanan (contohnya, kuda, keldai, unta).[7][12][16][17][18][19][20][21][22] Anjing merupakan yang pertama untuk dibelajinakkan,[23][24] dan meluas di seluruh Eurasia sebelum penghujung zaman Pleistosen Akhir, jauh sebelum penanaman dan sebelum pembelajinakan haiwan lain.[23] Tidak seperti spesies bela jinak lain yang terutamanya dipilih untuk trait-trait berkaitan dengan penghasilan, anjing pada asalnya dipilih untuk tingkah lakunya.[25][26] Data arkeologi dan genetik mencadangkan bahawa aliran gen dwiarah jangka masa panjang antara stok liar dengan stok bela jinak – termasuk keldai, kuda, camelid Dunia Baru dan Dunia Lama, kambing, biri-biri, dan babi – adalah umum.[7][17] Satu kajian telah menyimpulkan bahawa pemilihan oleh manusia untuk trait-trait bela jinak mungkin sekali mengatasi kesan penghomogenan bagi aliran gen daripada babi hutan kepada babi dan mewujudkan pulau pembelajinakan dalam genom itu. Proses sama juga dapat diterapkan terhadap haiwan bela jinak lain.

Takrif[sunting | sunting sumber]

Pembelajinakan[sunting | sunting sumber]

Pembelajinakan telah ditakrifkan sebagai "hubungan berkesalingan berbilang generasi kekal yang dalamnya sesuatu organisma memperoleh suatu darjah ketara bagi pengaruh terhadap pembiakan dan penjagaan bagi organisma lagi satu untuk mengekalkan bekalan lebih mudah jangka bagi sumber kepentingan, dan yang melaluinya organisma pasangan memperoleh manfaat ke atas individu yang kekal di luat hubungan ini, lalu memanfaatkan dan kerap meningkatkan kebugaran bagi kedua-dua pembela jinak dan calon bela jinak sasaran."[1][12][27][28][29] Takrif ini mengiktiraf kedua-dua komponen biologi dan budaya bgai proses pembelajinakan dan kesan-kesannya terhadap manusia dan haiwan dan tumbuhan yang dibelajinakkan. Semua takrif terdahulu bagi pembelajinakan telah menyertakan hubungan antara manusia dengan tumbuhan dan haiwan, tetapi perbezaan-perbezaan kedua-dua pihak ini bergantung pada pihak yang dianggap sebagai pasangan memimpin dalam hubungan ini. Takrif baharu mengiktiraf hubungan berkesalingan yang dalamnya kedua-dua pasangan menerima faedah. Pembelajinakan telah seluasnya memperbaik hasil biakan bagi tanaman, ternakan, dan haiwan peliharaan jauh menjangkau hasil daripada leluhur liarnya. Yang dibelajinakkan telah memberi manusia sumber-sumber yang dapat dikawal, digerakkan, dan diagihkan semula secara lebih terjangka dan lebih selamat, yang telah menjadi kebaikan yang memacu ledakan populasi bagi petani-pastoralis dan penyebaran populasi ini ke seluruh planet.[12]

Kesalingan biologi tidak terbatas kepada manusia dengan tanaman dan ternakan bela jinak tetapi cukup tercatat pada spesies bukan manusia, terutamanya sesama sebilangan serangga pembela jinak sosial dengan haiwan dan tumbuhan bela jinaknya, contohnya kesalingan semut–kulat yang wujud antara semua pemotong daun dengan kulat tertentu.[1]

Sindrom pembelajinakan[sunting | sunting sumber]

Sindrom pembelajinakan ialah istilah yang kerap digunakan untuk menggambarkan ikutan trait-trait fenotip yang bangkit semasa pembelajinakan yang membezakan tanaman daripada leluhur liarnya.[5][30] Istilah ini juga digunakan mengenai haiwan dan menyertakan peningkatan kepatuhan dan kejinakan, perubahan warna bulu, penurunan saiz gigi, perubahan morfologi tengkorak-muka, perubahan rupa bentuk telinga dan ekor (contohnya, telinga terkelepai), kitaran estrus lebih kerap dan tidak bermusim, perubahan paras hormon adrenokortikotropik, perubahan kepekatan beberapa neurotransmiter, pelanjutan tingkah laku juvenil, dan penurunan kedua-dua saiz seluruh otak dan saiz bahagian tertentu otak.[31]

Perbezaan daripada penjinakan[sunting | sunting sumber]

Pembelajinakan tidak patut dikelirukan dengan penjinakan. Penjinakan ialah pengubahsuaian tingkah laku terlazim bagi haiwan kelahiran liar apabila penghindaran semula jadinya terhadap manusia dikurangkan dan ia menerima kehadiran manusia, tetapi pembelajinakan ialah pengubahsuaian genetik kekal bagi zuriat biakan yang membawa kepada kecenderungan terwaris terhadap manusia.[9][10][11] Pilihan manusia termasuklah kejinakan, tetapi jika tidak ada gerak balas evolusi sesuai, pembelajinakan tidak tercapai.[7] Haiwan bela jinak tidak perlu menjadi jinak dari segi tingkah laku, seperti lembu laga Sepanyol. Haiwan liar juga dapat menjadi jinak, seperti citah belaan langsung dari kecil. Pembiakbakaan haiwan bela jinak dikawal oleh manusia dan kejinakannya dan toleransinya terhadap manusia ditentukan secara genetik. Walau bagaimanapun, haiwan yang semata-mata dibiakbakakan dalam kurungan tidak semestinya dibelajinakkan. Harimau belang, gorila, dan beruang kutub sedia membiak baka dalam kurungan tetapi tidak dibelajinakkan.[10] Gajah Asia merupakan haiwan liar dengan penjinakan yang menjelmakan tanda luaran bagi pembelajinakan, tetapi pembiakbakaannya tidak dikawal oleh manusia dan lalu bukan haiwan bela jinak sebenar.[10][32]

Impak terhadap manusia[sunting | sunting sumber]

Pembelajinakan haiwan bermula dengan serigala (Canis lupus) sekurang-kurangnya pada 15,000 tahun sebelum kini (YBP), yang membawa kepada anjakan cepat dari segi evolusi, ekologi, dan demografi bagi manusia dan banyak spesies haiwan dan tumbuhan.[33][7] Kemunculan tiba-tiba anjing bela jinak (Canis lupus familiaris) dalam catatan arkeologi diikuti oleh pembelajinakan ternakan dan tanaman, serta peralihan manusia daripada pengumpulan makanan kepada perladangan di tempat berlainan dan pada masa berlainan di seluruh planet.[33][34][35]

Pada sekitar 10,000 tahun sebelum kini, suatu cara hidup baharu muncul untuk manusia melalui pengurusan dan pengeksploitan spesies tumbuhan dan haiwan, yang membawa kepada populasi berkepadatan tinggi di pusat pembelajinakan,[33][36] peluasan ekonomi pertanian, dan pembangunan komuniti bandar.[33][37]

Ciri sejagat[sunting | sunting sumber]

Biojisim bagi vertebrat liar kini semakin kecil berbanding dengan biojisim haiwan bela jinak. Biojisim terhitung bagi lembu bela jinak sahaja sudah melebihi biojisim bagi semua mamalia liar.[38] Oleh sebab evolusi haiwan bela jinak sedang berlangsung, proses pembelajinakan mempunyai permulaan tetapi tidak mempunyai pengakhiran. Beberapa kriteria telah diasaskan untuk menyediakan takrif bagi haiwan bela jinak, tetapi semua keputusan tentang titik masa tepat bagi pengenaan label "bela jinak" dari segi maksud zoologi adalah arbitrari, tetapi mungkin berguna.[39] Pembelajinakan ialah proses berubah-ubah dan bukan segaris yang mungkin bermula, berhenti, mengundur, atau melalui laluan tidak terjangka tanpa ambang jelas atau sejagat yang memisahkan yang liar dengan yang bela jinak. Walau bagaimanapun, terdapat ciri sejagat yang hadir umumnya pada semua haiwan bela jinak.[12]

Praadaptasi tingkah laku[sunting | sunting sumber]

Spesies haiwan tertentu, dan individu tertentu dalam spesies berkenaan, merupakan calon lebih baik untuk pembelajinakan berbanding dengan yang lain kerana ia menunjukkan ciri-ciri tingkah laku tertentu: (1) saiz dan aturan struktur sosialnya; (2) ketersediaan dan darjah kepemilihan dalam pilihan pasangan; (3) kemudahan dan kecepatan untuk induk mengadakan ikatan dengan anaknya, dan kematangan dan kebolehgerakan anak pada kelahiran; (4) darjah kelenturan pemakanan dan toleransi habitat; dan (5) gerak balas terhadap manusia dan persekitaran baharu, termasuk gerak balas lari dan kereaktifan terhadap rangsangan luaran.[12]:Rajah 1[13][14][15] Penurunan kewaspadaan terhadap manusia dan penurunan kereaktifan terhadap manusia dan rangsangan luaran lain merupakan praadaptasi kekunci untuk pembelajinakan, dan tingkah laku ini juga merupakan sasaran utama bagi tekanan-tekanan terpilih yang dialami oleh haiwan yang melalui pembelajinakan.[7][12] Ini menandakan bahawa bukan semua haiwan dapat dibelajinakkan, contohnya anggota liar bagi keluarga kuda, kuda belang.[7][35]

Jared Diamond, dalam buku beliau Guns, Germs, and Steel, telah menemukan sebab, antara 148 mamalia herbivor darat liar besar di dunia, hanya 14 dibelajinakkan, dan mencadangkan bahawa leluhur liar haiwan-haiwan ini mesti telah mempunyai enam ciri sebelum dapat dipertimbangkan untuk pembelajinakan:[3]:hlm. 168–174

Lembu Hereford yang dibelajinakan untuk penghasilan daging
  1. Pemakanan cekap – Haiwan yang dapat secekapnya memproses makanan dan hidup berdasarkan tumbuhan adalah kurang mahal untuk dijaga dalam kurungan. Karnivor memakan daging, lalu pembela jinak perlu membesarkan haiwan tambahan untuk menyediakan makanan untuk karnivor itu, lalu meningkatkan penggunaan tumbuhan.
  2. Kadar tumbesaran cepat – Kadar kematangan cepat berbanding dengan jangka hayat manusia membolehkan campur tangan pembiakbakaan dan menjadi haiwan berkenaan berguna dalam tempoh penjagaan yang dapat diterima. Sesetengah haiwan besar memerlukan banyak tahun sebelum mencapai saiz berguna.
  3. Kebolehan untuk membiak dalam kurungan – Haiwan yang tidak membiak dalam kurungan hanya terbatas kepada pemerolehan melalui penangkapan di alam liar.
  4. Perangai baik – Haiwan dengan perangai buruk berbahaya untuk disimpan di sekitar manusia.
  5. Kecenderungan untuk tidak cemas – Sesetengah spesies adalah gemuruh, cepat, dan cenderung lari apabila ancaman ditanggap.
  6. Struktur sosial – Semua spesies mamalia besar bela jinak mempunyai leluhur liar yang hidup dalam kawanan dengan tatatingkat kedominanan sesama anggota kawanan, dan kawanan-kawanan itu mempunyai pertindihan wilayah dan bukan wilayah yang sama-sama eksklusif. Aturan ini membolehkan manusia mengambil alih tatatingkat kedominanan.

Saiz dan fungsi otak[sunting | sunting sumber]

Penurunan saiz tengkorak dengan neoteni - tengkorak serigala kelabu dan tengkorak anjing Chihuahua

Pemilihan kekal untuk kereaktifan rendah sesama mamalia bela jinak telah menghasilkan perubahan ketara bentuk dan fungsi otak. Semakin besar saiz otak pada permulaan dan semakin tinggi darjah lipatan, maka semakin tinggi darjah penurunan saiz otak dalam pembelajinakan.[12][40] Rubah yang dibiakbakakan secara terpilih untuk kejinakan selama 40 tahun telah mengalami penurunan ketara dari segi tinggi dan lebar tengkorak dan, melalui inferens, saiz otak juga, lalu menyokong hipotesis bahawa penurunan saiz otak merupakan gerak balas awal terhadap tekanan terpilih untuk kejinakan dan kereaktifan rendah yang merupakan ciri sejagat bagi pembelajinakan haiwan.[12] Bahagian otak paling terjejas pada mamalia bela jinak ialah sistem limbik, yang pada anjing bela jinak, babi, dan biri-biri menunjukkan penurunan saiz sebanyak 40% berbanding dengan spesies liar haiwan-haiwan ini. Bahagian otak ini mengawal atur fungsi endokrin yang mempengaruhi tingkah laku seperti agresi, kewaspadaan, dan gerak balas terhadap stres aruhan persekitaran, semua atribut yang sangat terkesan oleh pembelajinakan.[12][40]

Pleiotropi[sunting | sunting sumber]

Salah satu sebab andaian untuk perubahan luas yang terlihat dalam sindrom pembelajinakan ialah pleiotropi. Pleiotropi berlaku apabila salah satu gen mempengaruhi dua trait fenotip atau lebih yang kelihatan tidak berkaitan. Perubahan fisiologi tertentu menentukan ciri-ciri haiwan bela jinak bagi banyak spesies. Perubahan-perubahan ini termasuk tanda putih meluas (terutamanya pada kepala), telinga terkelepai, dan ekor melingkar. Perkara ini bangkit juga apabila kejinakan merupakan trait yang dikenakan tekanan terpilih.[41] Gen-gen yang terlibat dalam kejinakan kebanyakannya tidak diketahui, maka cara atau takat sumbangan pleiotropi terhadap sindrom pembelajinakan juga tidak diketahui. Kejinakan mungkin disebabkan oleh pengawalaturan menurun bagi gerak balas ketakutan dan stres melalui pengurangan kelenjar adrenal.[41] Berdasarkan ini, hipotesis-hipotesis pleiotropi dapat dipisahkan kepada dua teori. Hipotesis Kresta Neural mengaitkan fungsi kelenjar adrenal dengan kekurangan sel kresta neural semasa perkembangan. Hipotesis Jaringan Pengawalaturan Genetik Tunggal mendakwa bahawa perubahan-perubahan genetik pada pengawal atur huluan menjejaskan sistem hiliran.[42][43]

Sel kresta neural (NCC) merupakan sel dasar embrio vertebrat yang berfungsi secara langsung dan secara tidak langsung semasa embriogenesis awal untuk menghasilkan banyak jenis tisu.[42] Oleh sebab trait-trait yang umumnya terjejas oleh pembelajinakan semuanya diterbitkan daripada NCC dalam perkembangan, hipotesis kresta neural mencadangkan bahawa kekurangan sel ini menyebabkan domain bagi fenotip-fenotip yang terlihat dalam sindrom pembelajinakan.[43] Kekurangan ini dapat menyebabkan perubahan yang terlihat pada banyak mamalia bela jinak, seperti telinga terpangkas (terlihat pada arnab, anjing, rubah, babi, biri-biri, kambing, lembu, dan keldai) serta ekor melingkar (babi, rubah, dan anjing). Sungguhpun ini tidak menjejaskan perkembangan korteks adrenal secara langsung, sel-sekl kresta neural mungkin terlibat dalam interaksi embriologi huluan relevan.[42] Tambahan pula, pemilihan buatan yang menyasarkan kejinakan boleh menjejaskan gen-gen yang mengawal tumpuan atau pergerakan NCC di dalam embrio, lalu membawa kepada bermacam-macam fenotip.[43]

Hipotesis jaringan pengawalaturan genetik tunggal mencadangkan bahawa sindrom pembelajinakan disebabkan oleh mutasi pada gen-gen yang mengawal atur pola ekspresis bagi lebih gen hiliran.[41] Contohnya bintik hitam-putih, atau warna bulu bertompok, yang mungkin disebabkan oleh rangkaian pada di laluan biokimia bagi melanin yang terlibat dalam warna bulu dan neurotransmiter seperti dopamina yang membantu dalam pembentukan tingkah laku dan kognisi.[12][44] Trait-trait berangkai ini mungkin bangkit daripada mutasi pada beberapa gen pengawalaturan kekunci.[12] Salah satu masalah dengan hipotesis ini ialah cadangannya bahawa mutasi dalam jaringan gen yang menyebabkan kesan dramatik yang tidak membawa maut, tetapi belum ada jaringan pengawalaturan genetik yang menyebabkan perubahan dramatik pada sungguh banyak trait berlainan.[42]

Pembalikan terhad[sunting | sunting sumber]

Mamalia jalang seperti anjing, kucing, kambing, keldai, babi, dan feret yang telah hidup terpisah daripada manusia selama banyak generasi tidak menunjukkan sebarang pemulihan jisim otak seperti otak leluhur liar haiwan-haiwan ini.[12][45] Dingo telah hidup secara terpisah daripada manusia selama beribu-ribu tahun tetapi masih mempunyai saiz otak sama dengan otak anjing bela jinak.[12][46] Anjing jalang yang giat menghindari pertembungan dengan manusia masih bergantung pada sisa manusia untuk kemandirian dan belum berbalik kepada tingkah laku mampan diri seperti tingkah laku serigala.[12][47]

Kategori[sunting | sunting sumber]

Pembelajinakan dapat dianggap sebagai fasa terakhir bagi intensifikasi dalam hubungan antara subpopulasi haiwan atau tumbuhan dengan masyarakat manusia, tetapi terbahagi kepada beberapa gred intensifikasi.[48] Untuk kajian dalam pembelajinakan haiwan, para penyelidik telah mencadangkan lima kategori tersendiri: liar, liar tangkapan, bela jinak, baka silang, dan jalang.[15][49][50]

Haiwan liar
Tertakluk kepada pemilihan semula jadi, tetapi tindakan peristiwa demografik dan pemilihan buatan terdahulu yang diaruh oleh pengurusan buruan atau pemusnahan habitat tidak dapat dikecualikan.[50]
Haiwan liar tangkapan
Langsung terkesan oleh pengenduran pemilihan semula jadi yang dikaitkan dengan penyuapan, pembiakbakaan, dan perlindungan/pengurungan oleh manusia, dan intensifikasi pemilihan buatan melalui pemilihan pasif untuk haiwan yang lebih sesuai terhadap pengurungan.[50]
Haiwan bela jinak (domestik)
Tertakluk kepada pemilihan buatan terintensifikasi melalui amalan penternakan dengan pengenduran pemilihan semula jadi dengan pengurungan dan pengurusan.[50]
Haiwan baka silang
Kacukan genetik bagi induk liar dan induk bela jinak. Dapat ada bentuk-bentuk perantaraan antara kedua-dua induk ini, bentuk yang lebih serupa dengan salah satu induk berbanding dengan induk lagi satu, atau bentuk unik yang berbeza daripada kedua-dua induk. Kacukan dapat dibiakkan secara sengaja untuk ciri-ciri spesifik atau dapat muncul secara tidak sengaja akibat pertembungan dengan individu liar.[50]
Haiwan jalang (feral)
Haiwan bela jinak yang telah kembali kepada keadaan liar. Maka, haiwan ini mengalami pemilihan buatan kendur yang diaruh oleh persekitaran kurungan yang berpasangan dengan pemilihan semula jadi terintensifikasi yang diaruh oleh habitat liar.[50]

Pada tahun 2015, satu kajian yang membandingkan kepelbagaian saiz, rupa bentuk, dan alometri gigi dalam kategori-kategori pembelajinakan tercadang bagi babi moden (genus Sus). Kajian ini menunjukkan perbezaan jelas antara fenotip gigi bagi populasi babi liar, liar tangkapan, bela jinak, dan kacukan, yang menyokong kategori-kategori tercadang melalui bukti fizikal. Kajian ini tidak meliputi populasi babi jalang tetapi menyeru agar penyelidikan lanjut dilakukan terhadap populasi berkenaan, dan terhadap perbezaan genetik dengan babi kacuk.[50]

Laluan[sunting | sunting sumber]

Sejak tahun 2012, satu model berbilang peringkat bagi pembelajinakan haiwan telah diterima oleh dua kelompok. Kelompok pertama mencadangkan bahawa pembelajinakan haiwan berterusan sepanjang keselanjaran peringkat daripada antropofili, komensalime, kawalan di alam liar, kawalan haiwan kurungan, pembiakbakaan ekstensif, pembiakbakaan intensif, dan akhirnya kepada haiwan peliharaan dalam hubungan perlahan yang beransur kuat antara manusia dengan haiwan.[39][48]

Kelompok kedua mencadangkan bahawa terdapat tiga laluan utama yang diikuti oleh kebanyakan calon haiwan bela jinak ke dalam pembelajinakan: (1) komensal, teradaptasi terhadap nic manusia (contohnya, anjing, kucing, unggas, mungkin babi); (2) haiwan mangsa yang dicari sebagai makanan (contohnya, biri-biri, kambing, lembu, kerbau, yak, babi, rusa kutub, llama, alpaka, dan ayam belanda); dan (3) haiwan sasaran untuk sumber buruh dan sumber bukan makanan (contohnya, kuda, keldai, unta).[7][12][16][17][18][19][20][21][22] Permulaan pembelajinakan melibatkan proses koevolusi berpanjangan dengan berbilang peringkat sepanjang laluan berlainan. Manusia tidak berniat untuk membelajinakkan haiwan sama ada daripada laluan komensal atau laluan mangsa, atau sekurang-kurangnya tidak membayangkan haiwan bela jinak daripada laluan-laluan berkenaan. Dalam kedua-dua kes ini, manusia menjadi terikat dengan spesies ini sebaik hubungan antara kedua-duanya, serta peranan manusia dalam kemandirian dan pembiakan haiwan berkenaan, menjadi kukuh.[7] Walaupun laluan terarah berlangsung daripada penangkapan kepada penjinakan, kedua-dua laluan lain tidak berorientasikan matlamat dan catatan arkeologi mencadangkan bahawa peristiwa-peristiwa itu berlangsung dalam jangka masa lebih panjang.[39]

Laluan komensal[sunting | sunting sumber]

Laluan komensal dilalui oleh vertebrat yang memakan sampah di sekitar habitat manusia atau oleh haiwan yang memangsakan haiwan lain yang tertarik oleh perkhemahan manusia. Haiwan tersebut mengasaskan hubungan komensal dengan manusia yang dalamnya haiwan tersebut menerima manfaat tetapi manusia tidak menerima sebarang kemudaratan tetapi hanya sedikit manfaat. Haiwan yang paling mampu mengambil kesempatan daripada sumber yang berhubung kait dengan perkhemahan manusia sepatutnya menjadi individu lebih jinak dan kurang agresif dengan jarak lari atau lawan lebih pendek.[51][52][53] Kemudian, haiwan ini mengembangkan ikatan sosial atau ekonomi rapat dengan manusia yang membawa kepada hubungan domestik.[7][12][16] Lompatan daripada populasi sinantrop kepada populasi domestik hanya dapat berlaku selepas haiwan itu berprogres daripada antropofili kepada pembiasaan, kepada komensalisme dan perkongsian, apabila hubungan antara haiwan dengan manusia sepatutnya menyediakan asas untuk pembelajinakan, termasuk pengurungan dan pembiakan kawalan manusia. Dari sudut pandangan ini, pembelajinakan haiwan ialah proses koevolusi yang dalamnya sesuatu populasi bergerak balas terhadap tekanan terpilih sementara beradaptasi terhadap nic baharu yang menyertakan spesies lain dengan tingkah laku yang mengalami evolusi.[7] Haiwan laluan komensal termasuklah anjing, kucing, unggas, dan mungkin babi.[23]

Pembelajinakan haiwan bermula pada lebih daripada 15,000 tahun sebelum kini (YBP), bermula dengan serigala kelabu (Canis lupus) oleh para pemburu-pemungut nomad. Hanya mulai 11,000 tahun lalu, manusia yang tinggal di Timur Dekat memasuki hubungan dengan populasi liar bagi aurochs, babi hutan, biri-biri, dan kambing. Kemudian, proses pembelajinakan mula berkembang. Serigala kelabu paling mungkin sekali mengikuti laluan komensal kepada pembelajinakan. Titik masa, tempat, dan bilangan kali serigala kelabu mungkin telah dibelajinakkan kekal diperdebatkan kerana hanya sebilangan kecil spesimen purba telah ditemukan, dan kedua-dua arkeologi dan genetik terus menyediakan bukti bercanggah. Tinggalan anjing paling awal yang paling diterima meluas bertarikh kembali ke 15,000 YBP, iaitu kepada anjing Bonn–Oberkassel. Tinggalan-tinggalan lebih awal yang bertarikh kembali ke 30,000 YBP telah diperihalkan sebagai anjing paleolitik. Walau bagaimanapun, status tinggalan-tinggalan ini sebagia anjing atau serigala kekal diperdebatkan. Kajian-kajian terkini menandakan bahawa pencapahan genetik berlaku antara anjing dengan serigala 20,000-40,000 YBP. Walau bagaimanapun, ini merupakan had masa atasan untuk pembelajinakan kerana perwakilannya untuk masa pencapahan dan bukan masa pembelajinakan.[54]

Ayam merupakan salah satu spesies bela jinak paling meluas dan merupakan salah satu sumber protein terbesar di dunia bagi manusia. Walaupun ayam dibelajinakkan di Asia Tenggara, bukti arkeologi mencadangkan bahawa ia tidak disimpan sebagai spesies ternakan sehingga 400 SM di Levant.[55] Sebelum ini, ayam telah dihubungkaitkan dengan manusia selama beribu-ribu tahun dan disimpan untuk laga ayam, ritual, dan zoo diraja, maka ayam pada asalnya bukan spesies mangsa.[55][56] Ayam bukan makanan popular di Eropah sehingga hanya seribu tahun lalu.[57]

Laluan mangsa[sunting | sunting sumber]

Lembu susu bela jinak di India Utara

Laluan mangsa merupakan laluan yang dilalui oleh kebanyakan spesies ternakan utama untuk memasuki pembelajinakan kerana spesies ini pernah diburu oleh manusia untuk dagingnya. Pembelajinakan mungkin sekali dimulakan apabila manusia mula menguji kaji dengan strategi perburuan yang direka untuk meningkatkan ketersediaan mangsa-mangsa ini, mungkin sebagai gerak balas terhadap tekanan setempat mengenai bekalan haiwan itu. Masa berlalu dan dengan adanya spesies lebih responsif, strategi pengurusan buruan berkembang menjadi strategi pengurusan kawanan yang menyertakan kawalan berbilang generasi kekal terhadap pergerakan, penyuapan, dan pembiakan haiwan itu. Sebaik campur tangan manusia dalam kitaran hayat haiwan mangsa semakin mengukuh, tekanan evolusi untuk kekurangan agresi sepatutnya membawa kepada pemerolehan trait-trait sindrom pembelajinakan sama yang ditemukan pada haiwan bela jinak komensal.[7][12][16]

Haiwan laluan mangsa termasuklah biri-biri, kambing, lembu, kerbau, yak, babi, rusa kutub, llama, dan alpaka. Syarat-syarat yang betul untuk pembelajinakan untuk sesetengah haiwan ini kelihatannya telah ada di Hilal Subur tengah dan timur pada penghujung kemerosotoan iklim Dryas Muda dan pada permulaan Holosen Awal pada sekitar 11,700 YBP, dan menjelang 10,000 YBP, manusia lebih memilih untuk membunuh haiwan jantan muda daripada pelbagai spesies dan membolehkan haiwan betina hidup untuk menghasilkan lebih banyak anak.[7][12] Dengan mengukur profil saiz, nisbah jantian, dan mortaliti bagi spesimen zooarkeologi, para ahli arkeologi telah dapat mendokumenkan perubahan strategi pengurusan biri-biri, kambing, babi, dan lembu buruan di Hilal Subur mulai 11,700 YBP. Satu kajian demografi dan metrik terkini bagi tinggalan lembu dan babi di Sha'ar Hagolan, Israel, menunjukkan bahawa kedua-dua spesies itu diburu secara berlebihan sebelum pembelajinakan, lalu mencadangkan bahawa pengeksploitan intensif membawa kepada strategi pengurusan yang diguna pakai di seluruh rantau ini yang akhirnya membawa kepada pembelajinakan populasi-populasi ini mengikuti laluan mangsa. Pola pemburuan berlebihan ini sebelum pembelajinakan mencadangkan bahawa laluan mangsa tidak disengajakan dan tidak diniatkan sama seperti laluan komensal.[7][16]

Laluan terarah[sunting | sunting sumber]

Gembala Kazakh dengan kuda dan anjing. Kerja mereka ialah menjaga biri-biri daripada pemangsa.

Laluan terarah merupakan proses lebih sengaja dan terarah yang dimulakan oleh manusia dengan matlamat untuk membelajinakkan haiwan yang hidup bebas. Ini barang kali hanya terjadi sebaik manusia menjadi terbiasa sama ada dengan haiwan bela jinak laluan komensal atau haiwan bela jinak laluan mangsa. Haiwan-haiwan ini mungkin sekali tidak memiliki sebarang praadaptasi tingkah laku seperti yang ditunjukkan oleh sesetengah spesies sebelum pembelajinakan. Maka, pembelajinakan haiwan-haiwan ini memerlukan lebih usaha sengaja oleh manusia untuk berurusan dengan tingkah laku yang tidak membantu pembelajinakan, dengan peningkatan bagi bantuan teknologi yang diperlukan.[7][12][16]

Manusia sudah pun bergantung pada tumbuhan dan haiwan bela jinak apabila mereka membayangkan versi bela jinak bagi haiwan liar. Walaupun kuda, keldai, dan unta Dunia Lama kadang-kadang diburu sebagai spesies mangsa, haiwan-haiwan ini sengaja dibawa ke dalam nic manusia untuk sumber pengangkutan. Pembelajinakan masih merupakan adaptasi berbilang generasi terhadap tekanan pemilihan manusia, termasuk kejinakan, tetapi jika tidak ada gerak balas evolusi sesuai, pembelajinakan tidak tercapai.[7] Contohnya, walaupun pemburu bagi gazel Timur Dekat pada Epipaleolitik menghindari pembunuhan berlebihan bagi betina membiak untuk menggalakkan keseimbangan populasi, gazel[7][35] mahupun kuda belang[7][58] masih tidak mencapai prasyarat yang diperlukan dan tidak pernah dibelajinakkan. Tidak ada bukti nyata untuk pembelajinakan bagi mana-mana haiwan mangsa berkawan yang berasal dari Afrika.[7]

Berbilang laluan[sunting | sunting sumber]

Laluan yang mungkin telah diikuti oleh haiwan tidak saling eksklusif. Contohnya, babi mungkin telah dibelajinakkan sebaik populasi babi menjadi terbiasa terhadap nic manusia, yang lalu mencadangkan laluan komensal, atau mungkin telah diburu dan mengikuti laluan mangsa, atau kedua-duanya.[7][12][16]

Aliran gen pascapembelajinakan[sunting | sunting sumber]

Sebaik masyarakat pertanian berhijrah dari pusat-pusat pembelajinakan sambil membawa pendamping bela jinak mereka bersama, mereka bertembung dengan populasi haiwan liar bagi spesies sama atau spesies bersaudara. Oleh sebab haiwan bela jinak kerap mengongsi leluhur bersama terkini dengan populasi liar, haiwan bela jinak mampu menghasilkan anak subur. Populasi bela jinak adalah kecil berbanding dengan populasi liar di sekitar, dan pengacukan berulang antara kedua-duanya akhirnya menjadikan populasi bela jinak lebih mencapah secara genetik daripada populasi sumber bela jinak aslinya.[39][59]

Kemajuan teknologi penjujukan DNA membolehkan genom nuklear untuk dicapai dan dianalisis dalam rangka kerja genetik populasi. Resolusi meningkat bag jujukan-jujukan nuklear telah menunjukkan bahawa aliran gen adalah umum, bukan hanya antara populasi bela jinak yang pelbagai secara geografi bagi spesies sama tetapi juga antara populasi bela jinak dengan spesies liar yang tidak pernah membangkitkan populasi bela jinak.[7] Trait tungkai kuning yang dimiliki oleh banyak baka ayam komersial moden diperoleh melalui introgresi daripada ayam hutan kelabu yang asli di Asia Selatan.[7][60] Lembu Afrika merupakan kacukan yang mempunyai kedua-dua isyarat mitokondrion ibuan lembu tauran Eropah dan tanda kromosom Y bapaan zebu Asia.[7][61] Banyak spesies bovid lain, termasuk bison, yak, banting, dan seladang juga mengacuk dengan mudah.[7][62] Kucing[7][63] dan kuda[7][64] telah ditunjukan mengacuk dengan banyak spesies yang berkait rapat, dan lebah madu bela jinak telah mengawan dengan sangat banyak spesies berlainan sehingga kini mempunyai genom yang lebih boleh ubah berbanding dengan leluhur liar aslinya.[7][65] Data arkeologi dan genetik mencadangkan bahawa aliran gen dwiarah jangka masa panjang antara stok liar dengan stok bela jinak – termasuk keldai, kuda, camelid Dunia Baru dan Dunia Lama, kambing, biri-biri, dan babi – adalah umum.[7][17] Aliran gen dwiarah antara rusa kutub bela jinak dengan rusa kutub liar berterusan kini.[7]

Akibat introgresi ini, populasi bela jinak moden kerap dapat kelihatan mempunyai kesemendaan genom lebih tinggi dengan populasi liar yang tidak pernah terlibat dalam proses pembelajinakan asli. Maka, ada cadangan bahawa istilah "pembelajinakan" patut dikhususkan hanya untuk proses awal pembelajinakan bagi populasi diskret dari segi masa dan ruang. Percampuran ikutan antara populasi bela jinak dengan populasi liar setempat yang tidak pernah dibelajinakkan patut dirujuk sebagai "tangkap introgresif". Penggabungan kedua-dua proses ini mengeruhkan pemahaman tentang proses asli dan dapat membawa kepada pengembungan bilangan kali peristiwa pembelajinakan.[7][39] Introgresi ini, dapat sesetengah peristiwa, dapat dianggap sebagai introgresi adaptif, seperti yang diperhatikan pada biri-biri bela jinak oleh sebab aliran gen dengan mouflon Eropah liar.[66]

Percampuran kekal antara populasi anjing dengan populasi serigala berlainan di serata Dunia Lama dan Dunia Baru selama sekurang-kurangnya 10,000 tahun lalu telah mengaburkan tanda-tanda genetik dan usaha-usaha buntu para penyelidik untuk penentuan titik asal usul anjing.[23] Tidak ada populasi serigala moden yang berkaitan dengan serigala Pleistosen yang pertama kali dibelajinakkan,[7][67] dan kepupusan serigala yang merupakan leluhur langsung bagi anjing telah mengeruhkan usaha untuk menentukan titik bagi masa dan tempat pembelajinakan anjing.[7]

Pemilihan positif[sunting | sunting sumber]

Charles Darwin mengiktiraf sebilangan kecil trait yang menjadikan spesies bela jinak berbeza daripada leluhur liarnya. Beliau juga merupakan yang pertama untuk mengiktiraf perbezaan antara pembiakbakaan terpilih sedar, yang dalamnya manusia secara langsung memilih trait-trait yang diingini, dengan pemilihan tanpa sedar yang melibatkan trait-trait yang mengalami evolusi sebagai hasil sampingan bagi pemilihan semula jadi atau daripada pemilihan terhadap trait-trait lain.[2][3][4] Haiwan bela jinak mempunyai variasi warna bulu serta tekstur, keragaman kerdil dan gergasi, dan perubahan kitaran pembiakannya, dan banyak lagi mempunyai perapatan gigi dan telinga terkelepai.

Walaupun ada kemudahan untuk membuat pengandaian bahawa setiap trait ini dipilih secara unik oleh pemburu-pemungut dan peladang awal, bermula pada tahun 1959, Dmitry Belyayev menguji tindak balas rubah perak terhadap tangan yang ditempatkan di dalam sangkar dan memilih yang paling jinak dan paling kurang langsang untuk membiak. Selama 40 tahun berikutnya, beliau berjaya menghasilkan rubah dengan trait-trait yang tidak pernah dipilih secara langsung, termasuk bulu tompok, telinga terkelepai, ekor ternaik, muncul memendek, dan anjakan masa perkembangan.[39][68][69] Pada tahun 1980-an, seorang penyelidik menggunakan satu set penanda tingkah laku, kognisi, dan fenotip boleh lihat, seperti warna bulu, untuk menghasilkan rusa parang bela jinak dalam beberapa generasi.[39][70] Hasil serupa untuk kejinakan dan ketakutan telah ditemukan untuk mink[71] dan burung puyuh Jepun.[72] Sebagai tambahan dalam menunjukkan bahawa trait-trait fenotip bela jinak dapat bangkit melalui pemilihan untuk trait tingkah laku, dan trait-trait tingkah laku bela jinak dapat bangkit melalui pemilihan untuk trait fenotip, uji-uji kaji ini menyediakan mekanisme untuk menjelaskan cara proses pembelajinakan haiwan dapat bermula tanpa fikiran awal dan tindakan manusia.[39]

Penggembalaan babi dalam kabus, Armenia. Pemilihan manusia untuk trait-trait bela jinak tidak terkesan oleh aliran gen kemudian daripada babi hutan.[73][74]

Perbezaan genetik antara populasi bela jinak dengan populasi liar dapat dibingkaikan dalam dua pertimbangan. Yang pertama membezakan antara trait-trait pembelajinakan yang dianggap penting pada peringkat-peringkat awal bagi pembelajinakan, dan trait-trait penambahbaikan yang telah muncul sejak perpisahan antara populasi liar dengan populasi bela jinak.[5][6][7] Trait-trait pembelajinakan umumnya tetap pada semua haiwan atau tumbuhan bela jinak, dan dipilih semasa babak awal pembelajinakan bagi haiwan atau tumbuhan berkenaan, sementara trait-trait penambahbaikan hanya hadir pada sebahagian haiwan atau tumbuhan bela jinak, tetapi mungkin tetap pada baka atau populasi rantauan individual.[6][7][8] Isu kedua ialah sama ada trait-trait berhubung kait dengan sindrom pembelajinakan disebabkan oleh pengenduran pemilihan sebaik haiwan meninggalkan persekitaran liar atau oleh pemilihan positif yang disebabkan oleh pilihan sengaja dan tidak sengaja oleh manusia. Sesetengah kajian genom terkini terhadap dasar genetik bagi trait-trait yang berhubung kait dengan sindrom pembelajinakan telah mewujudkan tumpuan pada kedua-dua isu ini.[7]

Ahli genetik telah mengenal pasti lebih daripada 300 lokus genetik dan 150 gen yang berhubung kait dengan kebolehubahan warna bulu.[39][75] Pengetahuan tentang mutasi-mutasi yang berhubung kait dengan warna berbeza telah membolehkan korelasi antara masa kemunculan warna bulu berlainan pada kuda dengan masa pembelajinakannya.[39][76] Kajian lain telah menunjukkan cara pemilihan aruhan manusia menyebabkan variasi alel pada babi.[39][77] Bersama-sama, wawasan-wawasan ini mencadangan bahawa, walaupun pemilihan semula jadi telah mengekalkan variasi pada kadar minimum sebelum pembelajinakan, manusia telah giat memilih warna bulu baharu sebaik kemunculannya pada populasi terurus.[39][44]

Pada tahun 2015, satu kajian meneliti melebihi 100 jujukan genom babi untuk menentukan proses pembelajinakan babi-babi ini. Proses pembelajinakan diandaikan telah dimulakan oleh manusia, dengan penglibatan beberapa individu dan kebergantungan pada pengasingan pembiakan antara bentuk liar dengan bentuk bela jinak, tetapi kajian ini menemukan bahawa andaian pengasingan pembiakan dengan kejejalan populasi tidak disokong. Kajian ini menandakan bahawa babi dibelajinakkan secara terpisah di Asia Barat dan di China. Babi di Asia Barat diperkenalkan ke Eropah, lalu membiak silang dengan babi hutan di situ. Satu model yang padan dengan data yang menyertakan percampuran dengan populasi hantu yang kini pupus bagi babi liar semasa Pleistosen. Kajian ini juga menemukan bahawa walaupun ada penyilangan balik dengan babi liar, genom-genom babi bela jinak mempunyai tanda kuat bagi pemilihan pada lokus-lokus genetik yang mempengaruhi tingkah laku dan morfologi. Kajian ini menyimpulkan bahawa pemilihan oleh manusia untuk trait-trait bela jinak mungkin sekali mengatasi kesan penghomogenan bagi aliran gen daripada babi hutan kepada babi dan mewujudkan pulau pembelajinakan dalam genom itu. Proses sama juga dapat diterapkan terhadap haiwan bela jinak lain.[73][74]

Tidak seperti spesies bela jinak lain yang terutamanya dipilih untuk trait-trait berkaitan dengan penghasilan, anjing pada asalnya dipilih untuk tingkah lakunya.[25][26] Pada tahun 2016, satu kajian menemukan bahawa hanya ada 11 gen tetap yang menunjukkan variasi antara serigala dengan anjing. Variasi-variasi gen ini mungkin sekali bukan disebabkan oleh evolusi semula jadi, dan menandakan pemilihan terhadap kedua-dua morfologi dan tingkah laku semasa pembelajinakan anjing. Gen-gen ini ditunjukkan menjejaskan laluan sintesis katekolamina, dengan kebanyakan gen yang menjejaskan gerak balas lawan atau lari[26][78] (iaitu pemilihan untuk kejinakan), dan pemprosesan emosi.[26] Anjing umumnya menunjukkan ketakutan dan kelangsangan berkurang berbanding dengan serigala.[26][79] Sesetengah gen ini telah dihubungkaitkan dengan kelangsangan pada sesetengah baka anjing, menandakan kepentingan gen-gen ini dalam kedua-dua pembelajinakan awal dan kemudiannya dalam pembentukan baka.[26]

Lihat juga[sunting | sunting sumber]

Rujukan[sunting | sunting sumber]

  1. ^ a b c Zeder, M. A. (2015). "Core questions in domestication Research". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). 112 (11): 3191–3198. doi:10.1073/pnas.1501711112. PMC 4371924Boleh dicapai secara percuma. PMID 25713127. 
  2. ^ a b Darwin, Charles (1868). The Variation of Animals and Plants under Domestication (dalam bahasa Inggeris). London: John Murray. OCLC 156100686. 
  3. ^ a b c Diamond, Jared (1997). Guns, Germs, and Steel (dalam bahasa Inggeris). London: Chatto and Windus. ISBN 978-0-09-930278-0. 
  4. ^ a b Larson, G.; Piperno, D. R.; Allaby, R. G.; Purugganan, M. D.; Andersson, L.; Arroyo-Kalin, M.; Barton, L.; Climer Vigueira, C.; Denham, T.; Dobney, K.; Doust, A. N.; Gepts, Paul; Gilbert, M. T. P.; Gremillion, K. J.; Lucas, L.; Lukens, L.; Marshall, F. B.; Olsen, K. M.; Pires, J. C.; Richerson, P. J.; Rubio De Casas, R.; Sanjur, O. I.; Thomas, M. G.; Fuller, D. Q. (2014). "Current perspectives and the future of domestication studies". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggeris). 111 (17): 6139–6146. doi:10.1073/pnas.1323964111. PMC 4035915Boleh dicapai secara percuma. PMID 24757054. 
  5. ^ a b c Olsen, K. M.; Wendel, J. F. (2013). "A bountiful harvest: genomic insights into crop domestication phenotypes". Annual Review of Plant Biology (dalam bahasa Inggeris). 64: 47–70. doi:10.1146/annurev-arplant-050312-120048. PMID 23451788. 
  6. ^ a b c d Doust, A. N.; Lukens, L.; Olsen, K. M.; Mauro-Herrera, M.; Meyer, A.; Rogers, K. (2014). "Beyond the single gene: How epistasis and gene-by-environment effects influence crop domestication". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggeris). 111 (17): 6178–6183. doi:10.1073/pnas.1308940110. PMC 4035984Boleh dicapai secara percuma. PMID 24753598. 
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Larson, G. (2014). "The Evolution of Animal Domestication" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (dalam bahasa Inggeris). 45: 115–36. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110512-135813. 
  8. ^ a b Meyer, Rachel S.; Purugganan, Michael D. (2013). "Evolution of crop species: Genetics of domestication and diversification". Nature Reviews Genetics (dalam bahasa Inggeris). 14 (12): 840–52. doi:10.1038/nrg3605. PMID 24240513. 
  9. ^ a b Price, Edward O. (2008). Principles and Applications of Domestic Animal Behavior: An Introductory Text (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. ISBN 9781780640556. Dicapai 21 Januari 2016. 
  10. ^ a b c d Driscoll, C. A.; MacDonald, D. W.; O'Brien, S. J. (2009). "From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestication". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggeris). 106: 9971–9978. doi:10.1073/pnas.0901586106. PMC 2702791Boleh dicapai secara percuma. PMID 19528637. 
  11. ^ a b Diamond, Jared (2012). "1". dalam Gepts, Paul. Biodiversity in Agriculture: Domestication, Evolution, and Sustainability (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. m/s. 13. 
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Zeder, M. A. (2012). "The domestication of animals". Journal of Anthropological Research (dalam bahasa Inggeris). 68 (2): 161–190. doi:10.3998/jar.0521004.0068.201. 
  13. ^ a b Hale, E. B. (1969). "Domestication and the evolution of behavior". dalam Hafez, E. S. E. The Behavior of Domestic Animals (dalam bahasa Inggeris) (edisi 2nd). London: Bailliere, Tindall, and Cassell. m/s. 22–42. 
  14. ^ a b Price, Edward O. (1984). "Behavioral aspects of animal domestication". Quarterly Review of Biology (dalam bahasa Inggeris). 59 (1): 1–32. doi:10.1086/413673. JSTOR 2827868. 
  15. ^ a b c Price, Edward O. (2002). Animal Domestication and Behavior (PDF) (dalam bahasa Inggeris). Wallingford, England: CABI Publishing. Diarkibkan daripada asal (PDF) pada 17 Mei 2017. Dicapai 26 Februari 2016.  Parameter |url-status= tidak diketahui diabaikan (bantuan)
  16. ^ a b c d e f g Frantz, L. (2015). "The Evolution of Suidae". Annual Review of Animal Biosciences (dalam bahasa Inggeris). 4: 61–85. doi:10.1146/annurev-animal-021815-111155. PMID 26526544. 
  17. ^ a b c d Marshall, F. (2013). "Evaluating the roles of directed breeding and gene flow in animal domestication". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). 111 (17): 6153–6158. doi:10.1073/pnas.1312984110. PMC 4035985Boleh dicapai secara percuma. PMID 24753599. 
  18. ^ a b Blaustein, R. (2015). "Unraveling the Mysteries of Animal Domestication: Whole-genome sequencing challenges old assumptions". Bioscience (dalam bahasa Inggeris). 65 (1): 7–13. doi:10.1093/biosci/biu201. 
  19. ^ a b Telechea, F. (2015). "Domestication and genetics". dalam Pontaroti, P. Evolutionary Biology: Biodiversification from Genotype to Phenotype (dalam bahasa Inggeris). Springer. m/s. 397. 
  20. ^ a b Vahabi, M. (2015). "Human species as the master predator". The Political Economy of Predation: Manhunting and the Economics of Escape (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. m/s. 72. ISBN 9781107133976. 
  21. ^ a b Gepts, Paul, penyunting (2012). "9". Biodiversity in Agriculture: Domestication, Evolution, and Sustainability (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. m/s. 227–259. 
  22. ^ a b Pontarotti, Pierre, penyunting (2015). Evolutionary Biology: Biodiversification from Genotype to Phenotype (dalam bahasa Inggeris). Springer International. m/s. 397. 
  23. ^ a b c d Larson, G. (2012). "Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). 109 (23): 8878–8883. doi:10.1073/pnas.1203005109. PMC 3384140Boleh dicapai secara percuma. PMID 22615366. 
  24. ^ Perri, Angela (2016). "A wolf in dog's clothing: Initial dog domestication and Pleistocene wolf variation". Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). 68: 1–4. doi:10.1016/j.jas.2016.02.003. 
  25. ^ a b Serpell, J.; Duffy, D. (2014). "Dog Breeds and Their Behavior". Domestic Dog Cognition and Behavior (dalam bahasa Inggeris). Berlin & Heidelberg: Springer. 
  26. ^ a b c d e f Cagan, Alex; Blass, Torsten (2016). "Identification of genomic variants putatively targeted by selection during dog domestication". BMC Evolutionary Biology (dalam bahasa Inggeris). 16: 10. doi:10.1186/s12862-015-0579-7. PMC 4710014Boleh dicapai secara percuma. PMID 26754411. 
  27. ^ Maggioni, Lorenzo (2015). "Domestication of Brassica oleracea L". Acta Universitatis Agriculturae Sueciae (dalam bahasa Inggeris): 38. 
  28. ^ Zeder, M. (2014). "Domestication: Definition and Overview". dalam Smith, Claire. Encyclopedia of Global Archaeology (dalam bahasa Inggeris). New York: Springer Science & Business Media. m/s. 2184–2194. doi:10.1007/978-1-4419-0465-2_71. ISBN 978-1-4419-0426-3. 
  29. ^ Sykes, Naomi (2014). "Animal Revolutions". Beastly Questions: Animal Answers to Archaeological Issues (dalam bahasa Inggeris). Bloomsbury Academic. m/s. 25–26. ISBN 9781472506245. 
  30. ^ Hammer, K. (1984). "Das Domestikationssyndrom". Kulturpflanze (dalam bahasa Inggeris). 32: 11–34. doi:10.1007/bf02098682. 
  31. ^ Wilkins, Adam S.; Wrangham, Richard W.; Fitch, W. Tecumseh (Julai 2014). "The 'Domestication Syndrome' in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics". Genetics (dalam bahasa Inggeris). 197 (3): 795–808. doi:10.1534/genetics.114.165423. PMC 4096361Boleh dicapai secara percuma. PMID 25024034. 
  32. ^ Lair, R. C. (1997). Gone Astray: The Care and Management of the Asian Elephant in Domesticity (dalam bahasa Inggeris). Bangkok: Regional Office for Asia and the Pacific. 
  33. ^ a b c d Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). "Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication". Annual Review of Animal Biosciences (dalam bahasa Inggeris). 5: 329–351. doi:10.1146/annurev-animal-022516-022747. PMID 27813680. 
  34. ^ Fuller DQ, Willcox G, Allaby RG. 2011. Cultivation and domestication had multiple origins: arguments against the core area hypothesis for the origins of agriculture in the Near East. World Archaeol. 43:628–52
  35. ^ a b c Melinda A. Zeder 2006. Archaeological approaches to documenting animal domestication. In Documenting Domestication: New Genetic and Archaeological Paradigms, ed. M.A. Zeder, D.G Bradley, E Emshwiller, B.D Smith, hlm. 209–27. Berkeley: Univ. Calif. Press
  36. ^ Bocquet-Appel, J. P. (2011). "When the world's population took off: The springboard of the Neolithic Demographic Transition". Science (dalam bahasa Inggeris). 333 (6042): 560–561. doi:10.1126/science.1208880. PMID 21798934. 
  37. ^ Barker, G. (2006). The Agricultural Revolution in Prehistory: Why Did Foragers Become Farmers? (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. [halaman diperlukan]
  38. ^ Valclav Smil, 2011, Harvesting the Biosphere:The Human Impact, Population and Development Review 37(4): 613–636, Table 2)
  39. ^ a b c d e f g h i j k l Larson, G. (2013). "A population genetics view of animal domestication" (PDF) (dalam bahasa Inggeris). 
  40. ^ a b Kruska, D. 1988. "Mammalian domestication and its effect on brain structure and behavior," in Intelligence and evolutionary biology. Edited by H. J. Jerison and I. Jerison, pp. 211–50. New York: Springer-Verlag
  41. ^ a b c Trut, Lyudmila; Oskina, Irina; Kharlamova, Anastasiya (2009). "Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model". BioEssays (dalam bahasa Inggeris). 31 (3): 349–360. doi:10.1002/bies.200800070. PMC 2763232Boleh dicapai secara percuma. PMID 19260016. 
  42. ^ a b c d Wilkins, Adam S.; Wrangham, Richard W.; Fitch, W. Tecumseh (2014). "The "Domestication Syndrome" in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics". Genetics (dalam bahasa Inggeris). 197 (3): 795–808. doi:10.1534/genetics.114.165423. PMC 4096361Boleh dicapai secara percuma. PMID 25024034. 
  43. ^ a b c Wright (2015). "The Genetic Architecture of Domestication in Animals". Bioinformatics and Biology Insights (dalam bahasa Inggeris). 9S4 (Suppl 4): 11–20. doi:10.4137/bbi.s28902. PMC 4603525Boleh dicapai secara percuma. PMID 26512200. 
  44. ^ a b Hemmer, H. (1990). Domestication: The Decline of Environmental Appreciation (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. 
  45. ^ Birks, J. D. S., and A. C. Kitchener. 1999. The distribution and status of the polecat Mustela putorius in Britain in the 1990s. London: Vincent Wildlife Trust.
  46. ^ Schultz, W. (1969). "Zur kenntnis des hallstromhundes (Canis hallstromi, Troughton 1957)". Zoologischer Anzeiger (dalam bahasa Inggeris). 183: 42–72. 
  47. ^ Boitani, L.; Ciucci, P. (1995). "Comparative social ecology of feral dogs and wolves" (PDF). Ethology Ecology & Evolution (dalam bahasa Inggeris). 7 (1): 49–72. doi:10.1080/08927014.1995.9522969. 
  48. ^ a b Vigne, J. D. (2011). "The origins of animal domestication and husbandry: a major change in the history of humanity and the biosphere". Comptes Rendus Biologies (dalam bahasa Inggeris). 334 (3): 171–181. doi:10.1016/j.crvi.2010.12.009. PMID 21377611. 
  49. ^ Mayer, J. J.; Brisbin, I. L. (1991). Wild Pigs in the United States: Their History, Comparative Morphology, and Current Status (dalam bahasa Inggeris). Athens, Georgia, US: University of Georgia Press. 
  50. ^ a b c d e f g Evin, Allowen; Dobney, Keith; Schafberg, Renate; Owen, Joseph; Vidarsdottir, Una; Larson, Greger; Cucchi, Thomas (2015). "Phenotype and animal domestication: A study of dental variation between domestic, wild, captive, hybrid and insular Sus scrofa" (PDF). BMC Evolutionary Biology (dalam bahasa Inggeris). 15: 6. doi:10.1186/s12862-014-0269-x. PMC 4328033Boleh dicapai secara percuma. PMID 25648385. 
  51. ^ Crockford, S. J. (2000). "A commentary on dog evolution: Regional variation, breed development and hybridization with wolves". dalam Crockford, S. Dogs through Time: An Archaeological Perspective. BAR International Series 889 (dalam bahasa Inggeris). Oxford: Archaeopress. m/s. 11–20. ISBN 978-1841710891. 
  52. ^ Coppinger, Raymond; Coppinger, Laura (2001). Dogs: A Startling New Understanding of Canine Origin, Behavior & EvolutionPendaftaran percuma diperlukan (dalam bahasa Inggeris). Scribner. ISBN 978-0684855301. [halaman diperlukan]
  53. ^ Russell, N. (2012). Social Zooarchaeology: Humans and Animals in Prehistory (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-14311-0. 
  54. ^ Irving-Pease, Evan K.; Ryan, Hannah; Jamieson, Alexandra; Dimopoulos, Evangelos A.; Larson, Greger; Frantz, Laurent A. F. (2018). "Paleogenomics of Animal Domestication". Paleogenomics. Population Genomics (dalam bahasa Inggeris). m/s. 225–272. doi:10.1007/13836_2018_55. ISBN 978-3-030-04752-8. 
  55. ^ a b Perry-Gal, Lee; Erlich, Adi; Gilboa, Ayelet; Bar-Oz, Guy (2015). "Earliest economic exploitation of chicken outside East Asia: Evidence from the Hellenistic Southern Levant". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggeris). 112 (32): 9849–9854. doi:10.1073/pnas.1504236112. PMC 4538678Boleh dicapai secara percuma. PMID 26195775. 
  56. ^ Sykes, Naomi (2012). "A social perspective on the introduction of exotic animals: The case of the chicken". World Archaeology (dalam bahasa Inggeris). 44: 158–169. doi:10.1080/00438243.2012.646104. 
  57. ^ Gibbons, Ann (2016). "How an ancient pope helped make chickens fat". Science (dalam bahasa Inggeris). doi:10.1126/science.aah7308. 
  58. ^ Diamond, Jared (2002). "Evolution, consequences and future of plant and animal domestication" (PDF). Nature (dalam bahasa Inggeris). 418 (6898): 700–707. doi:10.1038/nature01019. PMID 12167878. 
  59. ^ Currat, M.; dll. (2008). "The hidden side of invasions: Massive introgression by local genes". Evolution (dalam bahasa Inggeris). 62 (8): 1908–1920. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00413.x. PMID 18452573. 
  60. ^ Eriksson, Jonas (2008). "Identification of the Yellow Skin Gene Reveals a Hybrid Origin of the Domestic Chicken". PLOS Genetics (dalam bahasa Inggeris). 4 (2): e1000010. doi:10.1371/journal.pgen.1000010. PMC 2265484Boleh dicapai secara percuma. PMID 18454198. 
  61. ^ Hanotte, O.; Bradley, D. G.; Ochieng, J. W.; Verjee, Y.; Hill, E. W.; Rege, J. E. O. (2002). "African pastoralism: genetic imprints of origins and migrations". Science (dalam bahasa Inggeris). 296 (5566): 336–39. doi:10.1126/science.1069878. PMID 11951043. 
  62. ^ Verkaar, E. L. C.; Nijman, I. J.; Beeke, M.; Hanekamp, E.; Lenstra, J. A. (2004). "Maternal and paternal lineages in crossbreeding bovine species. HasWisent a hybrid origin?". Mol. Biol. Evol. (dalam bahasa Inggeris). 21 (7): 1165–70. doi:10.1093/molbev/msh064. PMID 14739241. 
  63. ^ Pierpaoli, M.; Biro, Z. S.; Herrmann, M.; Hupe, K.; Fernandes, M.; dll. (2003). "Genetic distinction of wildcat (Felis silvestris) populations in Europe, and hybridization with domestic cats in Hungary". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 12 (10): 2585–98. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01939.x. PMID 12969463. 
  64. ^ Jordana, J.; Pares, P. M.; Sanchez, A. (1995). "Analysis of genetic-relationships in horse breeds". Journal of Equine Veterinary Science (dalam bahasa Inggeris). 15 (7): 320–328. doi:10.1016/s0737-0806(06)81738-7. 
  65. ^ Harpur, B. A.; Minaei, S.; Kent, C. F.; Zayed, A. (2012). "Management increases genetic diversity of honey bees via admixture". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 21 (18): 4414–21. doi:10.1111/j.1365-294x.2012.05614.x. PMID 22564213. 
  66. ^ Barbato, Mario; Hailer, Frank; Orozco-terWengel, Pablo; Kijas, James; Mereu, Paolo; Cabras, Pierangela; Mazza, Raffaele; Pirastru, Monica; Bruford, Michael W. (2017). "Genomic signatures of adaptive introgression from European mouflon into domestic sheep". Scientific Reports (dalam bahasa Inggeris). 7. doi:10.11038/s41598-017-07382-7 (tak aktif 2019-07-08). 
  67. ^ Freedman, A. (2014). "Genome sequencing highlights the dynamic early history of dogs". PLOS Genetics (dalam bahasa Inggeris). 10 (1): e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170Boleh dicapai secara percuma. PMID 24453982. 
  68. ^ Trut, Lyudmila N. (1999). "Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment" (PDF). American Scientist (dalam bahasa Inggeris). 87 (Mac–April): 160–169. doi:10.1511/1999.2.160. Diarkibkan daripada asal (PDF) pada 15 Februari 2010. Dicapai 12 Januari 2016.  Parameter |url-status= tidak diketahui diabaikan (bantuan)
  69. ^ Trut, L.; dll. (2009). "Animal evolution during domestication: The domesticated fox as a model". BioEssays (dalam bahasa Inggeris). 31 (3): 349–360. doi:10.1002/bies.200800070. PMC 2763232Boleh dicapai secara percuma. PMID 19260016. 
  70. ^ Hemmer, H. (2005). "Neumuhle-Riswicker Hirsche: Erste planma¨ßige Zucht einer neuen Nutztierform". Naturwissenschaftliche Rundschau (dalam bahasa Inggeris). 58: 255–261. 
  71. ^ Malmkvist, Jen S.; Hansen, Steffen W. (2002). "Generalization of fear in farm mink, Mustela vison, genetically selected for behaviour towards humans" (PDF). Animal Behaviour (dalam bahasa Inggeris). 64 (3): 487–501. doi:10.1006/anbe.2002.3058. Diarkibkan daripada asal (PDF) pada 5 Mac 2016. Dicapai 26 Februari 2016.  Parameter |url-status= tidak diketahui diabaikan (bantuan)
  72. ^ Jones, R. Bryan; Satterlee, Daniel G.; Marks, Henry L. (1997). "Fear-related behaviour in Japanese quail divergently selected for body weight". Applied Animal Behaviour Science (dalam bahasa Inggeris). 52 (1–2): 87–98. doi:10.1016/S0168-1591(96)01146-X. 
  73. ^ a b Frantz, L. (2015). "Evidence of long-term gene flow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes". Nature Genetics (dalam bahasa Inggeris). 47 (10): 1141–1148. doi:10.1038/ng.3394. PMID 26323058. 
  74. ^ a b Pennisi, E. (2015). "The taming of the pig took some wild turns". Science (dalam bahasa Inggeris). doi:10.1126/science.aad1692. 
  75. ^ Cieslak, M.; dll. (2011). "Colours of domestication". Biol. Rev. (dalam bahasa Inggeris). 86 (4): 885–899. doi:10.1111/j.1469-185x.2011.00177.x. PMID 21443614. 
  76. ^ Ludwig, A.; dll. (2009). "Coat color variation at the beginning of horse domestication". Science (dalam bahasa Inggeris). 324 (5926): 485. doi:10.1126/science.1172750. PMC 5102060Boleh dicapai secara percuma. PMID 19390039. 
  77. ^ Fang, M.; dll. (2009). "Contrasting mode of evolution at a coat color locus in wild and domestic pigs". PLoS Genet (dalam bahasa Inggeris). 5 (1): e1000341. doi:10.1371/journal.pgen.1000341. PMC 2613536Boleh dicapai secara percuma. PMID 19148282. 
  78. ^ Almada RC, Coimbra NC. Recruitment of striatonigral disinhibitory and nigrotectal inhibitory GABAergic pathways during the organization of defensive behavior by mice in a dangerous environment with the venomous snake Bothrops alternatus [ Reptilia, Viperidae ] Synapse 2015:n/a–n/a
  79. ^ Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). "Evolution of working dogs". The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. 

Templat:Pembelajinakan haiwan