Evolusi

Daripada Wikipedia, ensiklopedia bebas.
Lompat ke: pandu arah, cari
Pokok Kehidupan yang menunjukkan proses evolusi sejak detik bermulanya kehidupan.

Evolusi atau ubah ansur ialah teori sains yang dikemukakan oleh ahli biologi untuk menerangkan perubahan rupa dan sifat haiwan dan tumbuhan sepanjang zaman sehingga kini.[1]

Kaji selidik nyata membuktikan bahawa setiap hidupan banyak berubah dari zaman ke zaman, berdasarkan bentuk fosil yang terdapat di bumi. Oleh itu, adalah nyata bahawa hidupan zaman sekarang jauh berbeza dari hidupan zaman dahulu. Semakin lama zaman silamnya, semakin berlainan rupa bentuk fosilnya.[2] Ini merupakan kesan evolusi yang diterima sebagai fakta kerana banyak sekali bukti yang menyokongnya.[3][4][5] Pada masa yang sama, persoalan-persoalan evolusi masih giat diselidik oleh para ahli biologi.

Teori evolusi ini merupakan asas kepada ilmu biologi moden; dalam erti kata lain, tiada apa dalam ilmu biologi yang membawa erti tanpa pemahaman evolusi.[6]

Namun begitu, tujuan sebenar evolusi adalah menjelaskan dan membantu kefahaman, kerana inilah penjelasan baik terulung bagi sebab setiap hidupan memperoleh rupa bentuk dan ciri-ciri yang kita kenali. Perkara-perkara amalinya berasal dari bidang genetik yang dimulakan oleh Gregor Mendel.

Penggolongan hidupan[sunting | sunting sumber]

Apabila mengkaji hidupan, ahli biologi mendapat bahawa setiap jenis haiwan dan tumbuhan tergolong kepada kelompok sama ciri. Contohnya, semua serangga adalah bersaudara kerana berkongsi struktur badan yang serupa, iaitu ada enam batang kaki, badan luaran yang keras (rangka luar), mata yang berbilang-bilang kebuk, dan sebagainya. Ahli biologi menerangkan secara teori evolusi, bahawa semua serangga adalah keturunan sekelompok haiwan yang pernah hidup lama dahulu, yang mana struktur badan asas kekal sama tetapi sifat-sifat terperincinya (enam kaki dsb) berubah. Serangga masa kini kelihatan berbeza kerana banyak mengalami perubahan dalam pelbagai aspek; inilah evolusi namanya.

Fosil sebagai bukti evolusi[sunting | sunting sumber]

Leluhur kepada kuda masa kini hidup dalam hutan. (lukisan poskad, 1920)

Inilah satu contoh bukti evolusi melalui fosil: terjumpanya fosil terlama bagi kuda prasejarah yang berusia kira-kira 52 juta tahun. Kuda prasejarah ini merupakan binatang kecil yang ada berjari lima pada kaki depan dan berjari empat pada kaki belakangnya. Kawasan hutan lebih luas ketika itu berbanding masa kini. Oleh itu, kuda prasejarah yang hanya sebesar anjing ini hidup di kawasan hutan, dengan memakan dedaun, kekacang dan buah-buahan dengan giginya yang ringkas.

Kira-kira 30 juta tahun dahulu, Bumi mula menjadi semakin dingin dan kering. Kawasan hutan semakin berkurangan dan memberi laluan kepada perluasan padang rumput, maka berubahlah rupa bentuk dan sifat kuda yang beralih kepada rumput sebagai makanan, bertumbuh semakin besar, dan berlari lebih pantas kerana perlunya menyelamatkan diri daripada pemangsa yang juga semakin pantas. Bentuk giginya juga berubah kerana pengunyahan rumput cepat menghauskan gigi. Akhirnya, terbentuknya kuda moden hasil evolusi, yang giginya tumbuh sepanjang hayat, berjari tunggal yang berkuku telapuk, berkaki panjang untuk mempercepatkan perlarian, dan badan yang cukup besar dan kuat untuk hidup dalam kawasan lapang. Memandangkan kebanyakan fosilnya dijumpai di Amerika Utara, maka nyatalah bahawa kuda yang kita kenali berasal dari benua itu juga.[7]

Oleh itu, adalah nyata bahawa perubahan telah berlaku secara beransur-ansur sepanjang masa yang lama, dan perubahan sedemikianlah yang dijelaskan oleh teori evolusi.

Takrifan[sunting | sunting sumber]

Organisme[sunting | sunting sumber]

Organisme bersinonim dengan hidupan, lebih-lebih lagi segala aneka jenis hidupan di dunia, baik bakteria, arkea, kulat, tumbuh-tumbuhan, mahupun pelbagai jenis haiwan termasuk manusia. Para saintis yang mengkaji evolusi berminat untuk memerhati perubahan segala jenis organisme.

Spesies[sunting | sunting sumber]

Semua haiwan dan tumbuhan yang sejenis tergolong dalam spesies yang sama. Kebanyakan spesies diberikan nama am, contohnya harimau, dan nama saintifik. Harimau diberi nama saintifik Panthera tigris dan tergolong dalam famili Felidae (kucing), jadi nyatalah rupanya seperti kucing gergasi. Namun demikian, harimau hanya mengawan sesama harimau, dan kucing hanya mengawan sesama kucing; begitulah ujian spesies yang teringkas. Menurut Charles Darwin, persoalan asas evolusi ialah: Bagaimanakah spesies berevolusi? Inilah sebabnya buku ternamanya berjudul On the Origin of Species (Asal-Usul Spesies).

Ciri-ciri[sunting | sunting sumber]

Setiap jenis hidupan, tidak kira kuman, tumbuhan, haiwan mahupun manusia, memiliki sesuatu yang membezakannya dari hidupan-hidupan lain, iaitu sifat atau ciri-ciri, dan sifat-sifat yang asas sekali termasuk anatomi (struktur badan hidupan), fungsi (perjalanan badan hidupan), dan perilaku atau tabii (tindak-tanduk hidupan). Sifat-sifat asas ini dikongsi oleh semua ahli dalam sekelompok; inilah sebabnya ahli-ahli tersebut tergolong dalam kelompok yang sama. Ciri-ciri lain pula hanya dikongsi oleh sebilangan kecil dalam kelompok itu.

Contohnya:

  • Zirafah berleher panjang sebagai sifat anatomi, maka semua zirafah ada sifat ini.
  • Burung bertelur untuk berzuriat sebagai fungsi fisiologi, maka semua burung ada sifat ini.
  • Serigala hidup dan berburu sekawan sebagai tabii; manakala harimau pula hidup dan berburu sendirian.

Variasi[sunting | sunting sumber]

Setiap ahli famili ini berkongsi ciri-ciri sepunya, dan berlainan ciri-ciri yang selebihnya.

Semua benda hidup memiliki variasi. Setiap populasi yang pernah dikaji menunjukkan bahawa haiwan dan tumbuhan banyak kelainannya seperti manusia. Inilah lumrah alam teragung yang diperlukan untuk melakukan evolusi. Mengikut kata-kata Darwin, seperti mana manusia memilih sifat-sifat haiwan ternakan yang dikehendakinya, dalam alam semula jadi, kelainan-kelainan ini membolehkan terlaksananya pemilihan semula jadi.[8]

Gambar foto ahli-ahli keluarga yang sebaya usianya boleh menunjukkan betapa berbezanya sesama mereka walaupun sedikit sahaja. Inilah lumrah evolusi, yang mana setiap orang memiliki peranggu gen yang sedikit berlainan daripada orang-orang lain, kecuali kembar seiras yang sama pembentukan genetiknya. Selain itu, sememangnya setiap orang menjalani kehidupan yang berbeza daripada, dan inilah yang membesarkan jurang perbezaan antara manusia.

Kelainan. Bunga di sebelah kanan lain warnanya.

Variasi genetik dijadikan lagi oleh mutasi gen. DNA tidak semestinya bersalin sebulat-bulatnya, sebaliknya berlakunya juga perubahan yang jarang sekali tetapi boleh diwarisi. Kebanyakan perubahan dalam DNA menimbulkan kecacatan ataupun kelainan ketara yang tidak semestinya berbahaya, tetapi adakalanya memberi kelebihan berbanding hidupan seumpamanya yang normal. Inilah yang membangkitkan variasi genetik, iaitu benih kepada kejadian evolusi. Pembiakan seks melalui persilangan kromosom ketika proses meiosis, menyebarkan variasi ke seluruh populasi. Namun begitu, variasi boleh dikurangkan oleh kejadian-kejadian lain seperti pemilihan semula jadi dan hanyutan. Oleh itu, sesebuah populasi hidupan liar sentiasa ada variasi, cuma butirannya sentiasa berubah.

Generasi[sunting | sunting sumber]

"Generasi" ialah perkataan yang digunakan untuk menghuraikan bagaimana ciri-ciri diwarisi atau diturunkan menerusi sekeluarga. Generasi ialah sekumpulan hidupan yang duduk dalam searas yang tertentu dalam salasilah keluarga. Satu orang bersama adik-beradiknya membentuk satu generasi yang diturunkan oleh ibu bapanya yang berasal dari satu generasi yang sebelumnya. Ibu bapanya itu juga diturunkan oleh datuk nenek yang berasal dari satu generasi yang terdahulu lagi.

Adaptasi[sunting | sunting sumber]

Adaptasi ialah salah satu fenomena yang terpenting dalam ilmu biologi.[9] Melalui proses adaptasi, sesuatu hidupan lebih berupaya menyesuaikan dirinya dengan habitatnya.[10]

Adaptasi selalunya dibincangkan sebagai apa-apa yang memmudahkan kemandirian sesuatu haiwan atau tumbuhan. Contohnya, adaptasi gigi kuda untuk mengunyah rumput seperti yang dibincangkan tadi. Cara-cara adaptasi yang lain termasuk penyamaran dan kemimikan. Hidupan mana yang lebih tersesuai adalah yang lebih mampu bermandiri dan membiak dengan betul. Begitulah proses yang dikenali sebagai pemilihan semula jadi yang merupakan punca asas perubahan evolusi.

Pewarisan[sunting | sunting sumber]

Ciri-ciri seseorang ada dua jenisnya, iaitu ciri-ciri yang diwarisi daripada ibu bapanya, dan ciri-ciri yang berpunca daripada faktor luaran. Ada ciri-ciri yang diwarisi sepenuhnya, ada yang diwarisi separanya, dan ada juga yang langsung tidak diwarisi.

Warna mata manusia merupakan sifat genetik diwarisi sepenuhnya, manakala ketinggian dan berat badan pula diwarisi separa sahaja, dan bahasa yang dituturkan pula langsung bukan sifat yang diwarisi. Sebagai penjelasan, kebolehan bercakap memang diwarisi, tetapi bahasa mana yang dipelajari tertakluk kepada tempat tinggal dan sukatan pembelajaran yang diterima oleh seseorang.

Evolusi hanya melibatkan ciri-ciri yang boleh diwarisi. Dalam pada itu, ciri-ciri keturunan yang diturunkan dari satu generasi ke generasi seterusnya menerusi maklumat gennya. Gen-gen yang terkandung dalam seseorang ini mengandungi segala ciri-ciri yang boleh diwarisinya dari ibu bapanya; tetapi tidak bagi mana-mana pengalaman yang terserap sepanjang hidupnya.

Evolusi[sunting | sunting sumber]

Sesetengah ahli biologi berhujah bahawa proses evolusi berlaku apabila sifat yang berpunca dari genetik semakin berlebihan atau berkurangan dalam sekelompok organisme.[11] Ada juga yang menerima kemunculan spesies baru sebagai berlakunya evolusi.

Hidupan-hidupan yang lebih kecil dan ringkas lebih cepat mengalami perubahan berbanding yang lebih besar dan kompleks. Contohnya, kebanyakan bakteria berpenyakit tidak boleh lagi dihapuskan dengan sesetengah ubat antibiotik yang mula-mulanya nyata berkesan ketika diperkenalkan berpuluh-puluh tahun dahulu, tetapi bakteria ini telah berevolusi sehingga tidak lagi terjejas oleh antibiotik yang sama.[12] Ubat-ubat tersebut berjaya menghapuskan semua bakteria, kecuali sebilangan kecil yang menikmati daya tahan. Bakteria bertahan inilah yang menghasilkan generasi bakteria yang seterusnya.

Teori[sunting | sunting sumber]

Secara amnya, proses evolusi terjadi melalui pemilihan semula jadi, iaitu mana-mana hidupan yang paling tersuai dengan persekitarannya selalunya lebih mampu bermandiri dalam perjuangan kewujudan. Hidupan mana yang dapat bertahan akan melahirkan generasi seterusnya dengan mewariskan gen-gennya sekali, kecuali bagi gen-gen hidupan yang tidak membiak. Inilah mekanisme asas yang mengubah bilangan hidupan serta menyebabkan evolusi.

Pemilihan semula jadi[sunting | sunting sumber]

Proses pemilihan semula jadi menerangkan sebab-sebab terjadinya perubahan pada hidupan sepanjang zaman sehingga memperoleh anatomi, fungsi dan tabii dan dimilikinya sekarang. Berikut ialah prosesnya:

  1. Semua hidupan memiliki kesuburan secukupnya agar bilangannya sentiasa meningkat dengan mendadak selama-lamanya.
  2. Tetapi nampaknya, bilangan hidupan mana ada meningkat sebegitu cepat. Selalunya, bilangannya tetap lebih kurang sama.
  3. Bekalan makanan dan sumber-sumber lain adalah terhad. Oleh itu, timbulnya persaingan untuk merebut makanan dan sumber.
  4. Tiada dua individu yang sama. Oleh itu, tiadanya peluang sama rata untuk bermandiri dan membiak.
  5. Kebanyakan variasi ini boleh diwarisi. Induk menurunkan ciri-ciri berkenaan kepada anaknya melalui gen-gennya.
  6. Generasi akan datang hanya terhasil daripada yang mampu bermandiri dan membiak. Selepas generasi demi generasi, populasi hidupan akan menikmati perbezaan genetik yang berguna, dan kurangnya perbezaan yang berbahaya.[13] Pemilihan semula jadi ini sememangnya suatu proses penyingkiran.[14] Penyingkiran ini berpunca daripada perbezaan daya suaian antara individu, dan persekitaran yang didudukinya.

Sayap burung merupakan salah satu contoh terbaik yang menerangkan evolusi yang berpunca daripada penyesuaian hidupan dengan persekitarannya. Sayap burung berevolusi agar boleh terbang dalam pelbagai cara mengikut keperluan burung itu. Burung hutan berbeza keperluannya berbanding burung gurun. Burung hering tinggal dalam persekitaran yang kekurangan makanan, oleh itu terpaksalah terbang berjauhan untuk mencari makanan. Oleh yang demikian, sayap burung hering berevolusi untuk meluncur di angkasa supaya tidak perlu menghabiskan banyak tenaga apabila berterbangan lama-lama.

Burung penguin pula banyak menghabiskan masanya dalam lautan, oleh itu sayapnya berevolusi menjadi sayap sirip untuk membolehkannya berenang dalam air, tetapi tidak boleh terbang di udara. Burung unta pula tinggal di atas daratan, dan tidak memerlukan kepak untuk terbang. Sebaliknya, burung unta boleh berlari dengan pantas dan mampu mempertahankan diri. Oleh itu, sayapnya menjadi kecil sehingga tiada gunanya selain meperagakan rupanya semata-mata, iaitu dengan menggebukan sayapnya agar badannya kelihatan lebih besar.

Hanyutan genetik[sunting | sunting sumber]

Hanyutan genetik menerangkan bagaimana proses evolusi terdedah kepada pengaruh luar biasa daripada peluang rawak, tetapi hanya jika bilangan sesejenis hidupan agak kecil. Mekanisme asas hanyutan ini adalah bahawa kelainan genetik dikurangkan oleh peluang rawak tersebut, menjadikan hidupan individu lebih seiras sesama sendiri, oleh itu daya kemandiriannya makin terjejas.

  1. Hanyutan genetik mengurangkan variasi genetik dalam populasi, oleh itu boleh membantutkan keupayaan populasi untuk mengharungi tekanan pemilihan yang baru.
  2. Hanyutan genetik bertindak lebih cepat dan meninggalkan kesan yang lebih drastik dalam populasi yang lebih kecil yang selalunya berada di ambang kepupusan.
  3. Hanyutan genetik boleh menyumbang kepada penspesiesan, jika kelompok kecil tersebut dapat bertahan.
  4. Peristiwa jejalan: apabila sesebuah populasi besar dengan tiba-tibanya dikurangkan bilangannya secara mendadak akibat suatu peristiwa,terutamanya sekali jangkitan wabak dan perubahan iklim mendadak, maka semakin berkurangan juga variasi genetiknya. Adakalanya, kemasukan spesies baru ke dalam persekitaran di mana daya saingannya mengatasi spesies tempatan tidak kurang hebat kesan buruknya. Misalnya, banyak sekali spesies marsupial Australia yang terjatuh dalam kancah kepupusan akibat kemasukan spesies asing.
    • Pada 1880/90-an, kegiatan memburu mengurangkan bilangan anjing laut gajah Utara menjadi 20 ekor sahaja. Biarpun bilangannya kembali meningkat, namun kevarianan genetiknya agak berkurangan berbanding anjing laut gajah Selatan.
    • Cheetah pula sangat sedikit sekali variasinya. Boleh dikatakan bahawa suatu ketika dahulu, bilangan spesies ini pernah jatuh dengan amat mendadak. Disebabkan kurangnya variasi genetik, maka cheetah terdedah kepada ancaman penyakit berjangkit.[15]
  1. Peristiwa pengasas: ini berlaku apabila sekelompok kecil berpecah lalu hidup berasingan daripada populasi yang lebih besar, misalnya spesies manusia sendiri, apabila meninggalkan benua Afrika untuk bertempat di rantau lain (rujuk evolusi manusia). Nampaknya, manusia tidak menikmati variasi yang secukupnya seperti yang diharapkan daripada kesan taburan sedunia.
    Begitu juga dengan kelompok-kelompok yang tiba di kepulauan yang agak jauh dari tanah besar, tetapi disebabkan bilangannya yang kecil, tidak dapatlah membawa sekali seluruh alel yang terdapat dalam populasi induknya.[16][17]

Perpecahan spesies[sunting | sunting sumber]

Dua kelompok yang mula-mulanya sama boleh menjadi amat berlainan jika hidup dalam persekitaran yang berbeza. Apabila sesuatu spesies terpecah kepada dua kawasan geografi, maka bermulanya proses yang mana setiap kelompok menyesuaikan diri dengan persekitaran masing-masing, lama-kelamaan individu dari satu kelompok tidak boleh membiak bersama kelompok yang satu lagi. Daripada satu spesies, berveolusilah dua spesies yang elok.

Seorang pengembara berbangsa Jerman, Moritz Wagner, mengkaji selidik kumbang tak terbang ketika menetap di Algeria pada 1830-an. Setiap spesies terhad kepada sebentangan pantai utara di antara sungai-sungai yang mengalir dari pergunungan Atlas hingga ke Laut Mediterranean. Sebaik sahaja menyeberangi sebatang sungai tersebut, terjumpanya spesies yang berlainan tetapi rapat persaudaraannya.[18] Kemudian, beliau menulis:

"... sesebuah spesies [baru] hanya [timbul] apabila sebilangan kecil individu [merentasi] batas sempadan taburannya... pembentukan ras baru tidak akan berjaya sesekali... tanpa pengasingan para penjajah dari ahli-ahli lain yang sespesies, selama-lamanya".[19]

Beginilah catatan terawal yang menerangkan kepentingan perpisahan geografi.

Gasterosteus aculeatus

Salah satu contoh penspesiesan semula jadi ialah Gasterosteus aculeatus, sejenis ikan laut yang menjajah air tawar selepas zaman ais yang terakhir, lalu mendirikan koloni di tasik-tasik dan sungai-sungai yang terpencil. Lebih kurang 10,000 generasi seterusnya, ikan-ikan ini menunjukkan perbezaan yang amat ketara, termasuk kelainan sirip, perubahan pada bilangan atau saiz tulangnya, perbezaan struktur rahang dan warnanya.[20]

Wombat di Australia terbahagi kepada dua kelompok utama, iaitu wombat biasa dan wombat berhidung bulu. Kedua-dua jenis tersebut kelihatan serupa, selain keberbuluan hidungnya. Namun begitu, kedua-duanya tersuai dengan persekitaran berbeza. Wombat biasa tinggal di kawasan berhutan dan banyak memakan tumbuhan hijau yang amat lembap pada waktu siang. Wombat berhidung bulu pula tinggal dalam dataran yang panas dan ering, di mana rumput kering yang kurang air dan khasiat menjadi jamuannya, menjadikan sistem metabolismenya agak lemah dan perlunya untuk tidur di bawah tanah pada waktu siang.

Apabila dua kelompok yang mula-mulanya sama menjadi cukup berbeza, maka mereka menjadi dua spesies yang berlainan. Secebisan teori evolusi menerangkan bahawa semua hidupan adalah sama pada asalnya, lama-kelamaan berpecah menjadi berbagai-bagai kelompok selama ribu jutaan tahun lamanya.[21]

Sejarah[sunting | sunting sumber]

Lamarck[sunting | sunting sumber]

Lamarck

Jean-Baptiste de Lamarck (1744–1829), seorang ahli biologi berbangsa Perancis, berhujah bahawa haiwan berubah mengikut hukum alam. Katanya, haiwan boleh menurunkan sifat-sifat yang diterimanya sepanjang hayat kepada anak-anaknya secara pewarisan. Kini, teorinya ini dikenali sebagai Lamarckisme, dan tujuan utamanya adalah menjelaskan adaptasi secara semula jadi.[22] Beliau berpendapat bahawa setiap hidupan cenderung menjadi lebih kompleks, menaiki tangga kemajuan, tambahan pula mengamalkan hukum "guna dan jarang guna."

Lamarck berpendapat bahawa leher zirafah menjadi lebih panjang kerana cuba mencapai paras yang lebih tinggi. Bagaimanapun, idea ini tidak diterima lagi kerana tidak dapat diselaraskan dengan konsep baka yang diusahakan oleh Mendel kira-kira setengah abad selepas Lamarck.

Darwin[sunting | sunting sumber]

Variasi

Charles Darwin (1809–1882) menulis sebuah buku berjudul On the Origin of Species pada tahun 1859, di mana beliau mengemukakan bukti secukupnya bahawa banyak berlakunya proses evolusi. Beliau turut mengusulkan pemilihan semula jadi sebagai cara berlakunya evolusi, tetapi beliau kurang memahami genetik dan cara mewariskan ciri-ciri. Oleh itu, beliau tidak dapat menjelaskan dengan setepatnya bagaimana si anak serupa sebiji dengan ibu bapanya.

Walaupun demikian, penerangan evolusi oleh Darwin adalah tepat pada asasnya. Berbeza dengan Lamark, pandangan Darwin adalah bahawa leher zirafah menjadi lebih panjang kerana leher mana yang lebih panjang, maka lebih berupayanya untuk bermandiri. Zirafah-zirafah yang bermandiri pula menurunkan gen-gennya, lama-kelamaan seluruh ras berleher panjang.

Mendel[sunting | sunting sumber]

Pada pertengahan abad ke-19, Seorang rahib berbangsa Austria bernama Gregor Mendel (1822–1884) menemui cara ciri-ciri tumbuhan diturunkan dari turun-temurun, apabila menguji kaji dengan tumbuhan kacang pis. Pokok pis terdiri daripada yang berbunga putih dan ada yang berbunga merah, dan kacangnya pula ada yang berbenih hijau dan selebihnya berbenih kuning. Mendel melakukan "pendebungaan buatan manusia" untuk membakakan pokok-pokok pisnya. Hasilnya diterangkan dengan lebih lanjut dalam ilmu pewarisan Mendel. Darwin menyangka bahawa pewarisan dari kedua-dua induk teradun bersama. Mendel membuktikan bahawa gen-gen dari kedua-dua induk kekal berasingan dan boleh diturunkan kepada generasi seterusnya.

Sayangnya, Mendel menerbitkan hasil uji kajinya ini dalam sebuah jurnal yang kurang dikenali, maka penemuannnya terabai sehingga akhirnya ditemui sekitar tahun 1900.[23][24] Rupa-rupanya, bahan-bahan yang bernama gen diturunkan dari induk ke anak. Gen ini merupakan cebisan maklumat yang berfungsi seperti serantaian arahan. Dalam setiap sel hidup terkandungnya seperanggu gen. Gen-gen ini bersama-sama menyusun atur cara sebiji telur berkembang menjadi dewasa. Bagi mamalia dan banyak lagi hidupan seumpamanya, setiap gen disalinkan sekali dari bapa dan sekali lagi dari ibu. Sesetengah hidupan, khususnya beberapa jenis tumbuhan pula, cuma ada satu induk, jadi semua gen-gennya disalin dari satu induk tersebut. Gen-gen inilah yang menghasilkan perbezaan genetik yang menjadi asas evolusi.

Sintesis evolusi moden[sunting | sunting sumber]

Sintesis evolusi moden menerangkan betapa serasinya idea Charles Darwin dengan idea Gregor Mendel yang menemui cara gen diwariskan. Sintesis moden ini mengemas kini idea Darwin, sekaligus merapatkan jurang kefahaman antara pelbagai ahli biologi, termasuk ahli-ahli genetik, naturalisme dan paleontologi.

Ketika teori evolusi dikembangkan, belum jelas lagi sama ada pemilihan semula jadi dan genetik berlaku bersama-sama, sehingga Ronald Fisher menunjukkan bahawa pemilihan semula jadi boleh berkesan untuk mengubah spesies.[25] Sewall Wright menerangkan hanyutan genetik pad tahun 1931.[26]

Reaksi sosial terhadap gegasan evolusi[sunting | sunting sumber]

Perbahasan evolusi[sunting | sunting sumber]

Berikutan meluasnya penerimaan Darwinisme pada 1870-an, munculnya kartun Charles Darwin berbadan mawas sebagai lambang evolusi.[27]

Gagasan bahawa segala kehidupan berevolusi sudah pernah diusulkan sebelum Charles Darwin menerbitkan buku On the Origin of Species. Sehingga kini, masa ada pihak yang membahaskan konsep evolusi dan ertinya kepada diri mereka, falsafah dan juga agama yang dipegang oleh mereka, hinggakan adakalanya terungkit juga apa-apa implikasi sosial daripada gagasan evolusi.

Demi merasikan idea evolusi dengan pegangan agama, maka timbulnya bermacam-macam gagasan seperti "evolusi terbimbing" atau "evolusi teistik". Kata mereka, memanglah evolusi itu benar, tetapi cuma ada sesuatu yang membimbingnya dengan apa jua caranya.[28] Wujudnya berbagai-bagai konsep yang bergelar evolusi teistik. Ramai penyokong gagasan kreasionisme percaya bahawa mitos penciptaan yang diajar oleh agama mereka bercanggahan dengan gagasab evolusi.[29] Seperti yang disedari oleh Darwin, yang paling menimbulkan kontroversi dalam buah fikiran evolusi ini ialah ertinya kepada asal-usul manusia.

Di sesetengah negara, khususnya Amerika Syarikat, wujudnya perbalahan antara penyokong dan pembangkang teori evolusi, terutamanya mengenai wajarnya idea evolusi diajar di sekolah, dan bagaimana berbuat demikian.[30]

Hasil kajian bidang-bidang lain, seperti kosmologi[31] dan sains bumi[32] juga tidak serasi dengan kebanyakan catatan keagamaan asal. Pernah sekali gagasan-gagasan sedemikian berdepan dengan penentangan hebat, tetapi sekarang tiada lagi. Biologi evolusi pula agak baru gagasannya dan juga menerima tentangan terhebat dari golongan keagamaan.

Gereja Katolik Rom, melalui kenyataan Paus Pius XII dalam siaran Humani Generis terbitan 1950-an, menyatakan pendiriannya mengenai teori evolusi:

"Pihak Gereja tidak melarang (…) penyelidikan dan perbincangan (…) mengenai doktrin evolusi, setakat menanyakan asal-usul tubuh manusia yang berasal daripada suatu jirim hidup yang wujud terlebih dahulu." Pope Pius XII Humani Generis[33]

Paus John Paul II mengemas kini pendirian tersebut pada tahun 1996, dengan berhujah bahawa teori evolusi "bukan sekadar hipotesis":

"Dalam siaran Humani Generis, Pius XII pernah [berkata] bahawa tiadanya perselisihan antara evolusi dan doktrin agama mengenai manusia dan sifatnya. (…) Kini, lebih sentengah abad selepas (…) siaran tersebut, wujudnya penemuan baru yang menggesa kita agar menerima evolusi sebagai bukan sekadar hipotesis. Sebenarnya, adalah luar biasa bahawa teori ini semakin besar pengaruhnya terhadap semangat para pengkaji. berikutan penemuan demi penemuan dalam pelbagai bidang ilmu." Paus John Paul II berucap kepada Akademi Sains Paus[34]

Gagasan sosial yang mempergunakan evolusi[sunting | sunting sumber]

Sesetengah pihak cuba memperalatkan konsep evolusi untuk mengapi-apikan sentimen perkauman. Sesiapa yang hendak mempertahankan rasisme mendakwa bahawa golongan-golongan tertentu, seperti kaum kulit hitam adalah bertaraf bawahan belaka. Dalam alam semula jadi, ada haiwan yang lebih berdaya tahan berbanding yang lain, oleh itu lebih tersuai dengan keadaan persekitarannya. Bagi manusia pula, iaitu setiap golongan manusia dari berlainan tempat di dunia, segalanya yang boleh dikatakan oleh evolusi adalah setiap kumpulan sepatutnya lebih tersuai dengan persekitaran asalnya. Evolusi tidak menentukan siapa yang lebih baik atau buruk, oleh itu tidak pernah mengatakan bahawa ada golongan manusia yang bertaraf berbanding mana-mana golongan lain.[35]

Lain pula bagi gagasan eugenik, yang mana diperhatikannya dua perkara sejak abad ke-18, iaitu kejayaan para petani membakakan lembu dan hasil tanaman dengan memilih haiwan atau tumbuhan mana yang mampu menghasilkan generasi seterusnya melalui proses pemilihan buatan; dan kenyataan bahawa golongan berkelas bawahan lebih ramai melahirkan anak berbanding golongan atasan. Sesekalipun golongan atasan mencapai darjatnya berasaskan pencapaian, maka kekurangan anaknya itulah yang tidak sepatutnya berlaku. Pembiakan yang lebih cepat di kalangan kelas bawahan pula akan mengakibatkan kemerosotan sosial.

Eugenik ialah hendaknya meningkatkan mutu spesies manusia secara pembiakan pemilihan. Nama konsep ini diusulkan oleh Francis Galton, seorang saintis [36] yang sebenarnya berniat baik. Katanya, perkumpulan gen manusia sewajarnya dipertingkat melalui dasar-dasar pembiakan pemilihan. Ertinya, sesiapa yang dianggap sebagai "bagus" harus diberi ganjaran jika membiak. Akan tetapi, ada pihak lain yang mencadangkan agar sesiapa yang dianggap "tidak bagus" harus menjalani pemandulan wajib, ujian pranatal dan kawalan kelahiran; jika tidak pun terpaksa dibunuh.[37] Masalah ya ialah bagaimana untuk memutuskan ciri-ciri mama harus dipilih. Banyaknya kemahiran berlainan yang boleh dikuasai oleh manusia, sehingga tiadanya sebulat suara mengenai yang mana "bagus" dan yang mana "tak bagus", namun adanya persetujuan mengenai siapa yang tidak wajar membiak. Oleh itu, sesetengah negara telah meluluskan undang-undang yang mewajibkan pemandulan untuk golongan-golongan yang tidak diingini dari tahun 1900 hingga 1940. Setelah berakhirnya Perang Dunia Kedua, kemeluatan masyarakat dunia terhadap kezaliman Nazi telah membatalkan segala cubaan untuk mengamalkan eugenik.

Satu lagi contoh penggunaan gagasan evolusi untuk menyokong tindakan sosial ialah "Darwinisme Sosial", iaitu istilah yang diberi kepada teori Malthusian Whig yang dilancarkan oleh Herbert Spencer pada abad ke-19. Spencer percaya bahawa konsep survival of the fittest boleh dan seharusnya diamalkan dalam perdagangan dan seluruh masyarakat insan. Namun demikian, sesetengah pihak mendakwa bahawa gagasan ini dipergunakan untuk tujuan rasisme dan dasar ekonomi yang kejam.[38] Kini, kebanyakan ahli biologi dan falsafah menyeru agar teori evolusi tidak digunakan untuk tujuan membentuk dasar sosial.[39][40]

Kontroversi[sunting | sunting sumber]

Tidak kurangnya pihak yang tidak bersetuju dengan gagasan evolusi atas pelbagai sebab, terutamanya sekali pengaruh atau pegangan agama masing-masing. Sesiapa yang tidak bersetuju dengan evolusi selalunya berpegang kepada gagasan kreasionisme atau rekabentuk pintar.

Sungguhpun demikian, evolusi tetap merupakan salah satu teori yang paling cemerlang dalam bidang sains, keraa ramai yang mendapatinya berguna untuk pelbagai jenis usaha penyelidikan. Tiada alternatif kepada evolusi yang boleh menjelaskan sesetengah perkara berkaitan biologi, seperti catatan fosil. Oleh yang demikian, hampir semua saintis tidak meragui evolusi sekalipun.[41][42][43]

Ilmu berkaitan[sunting | sunting sumber]

Kemalaran pendebunga: setiap satu daripada dua ekor lebah madu ini, walaupun bergiat di tempat dan masa yang sama, hanya memilih bunga dari satu spesies, seperti yang dilihat oleh warna debunga dalam kantungnya.

Evolusi bersama[sunting | sunting sumber]

Evolusi bersama menerangkan yang mana kewujudan satu spesies amat terikat dengan kehidupan satu spesies yang lain. Adaptasi baharu yang berlaku dalam satu spesies sentiasa diikuti oleh perubahan ciri-ciri lain dalam spesies lain itu. Hidup mati setiap hidupan amat berkait rapat, bukan sahaja dengan persekitaran luaran, bahkan juga kehidupan spesies lain. Hubungan sedemikian adalah dinamik dan boleh berterusan selama berjuta-juta tahun lamanya, seperti hubungan antara tumbuhan berbunga dan serangga (pendebungaan).

Kandungan salur makanan, struktur sayap, dan bahagian mulut pada fosil kumbang dan lalat membayangkan serangga-serangga ini merupakan pendebunga terawal. Hubungan antara kumbang dan angiosperma pada awal zaman Batu Kapur membawa kepada keselarian radiasi angiosperma dan serangga sehingga akhir zaman Batu Kapur. Evolusi yang dialami nektari pada bunga akhir zaman Batu Kapur menandakan bermulanya kesalingan hubungan antara himenoptera dan angiosperma.[44]

Pokok kehidupan[sunting | sunting sumber]

Charles Darwin ialah tokoh pertama yang menggunakan metafora "pokok kehidupan" dalam bidang biologi. Salasilah evolusi menunjukkan hubungan antara pelbagai kelompok hidupan, termasuklah data-data DNA, RNA dan analisa protein. Berikut ialah ringkasan salasilahnya untuk kefahaman masa kini.

Pokok filogenetik sejagat ringkas.

Makroevolusi[sunting | sunting sumber]

Makroevolusi ialah kajian perubahan atas peringkat speises yang berasaskan data fosil (paleontologi) dan rekonstruksi persekitaran purba. Antara subjek-subjek yang tergolong dalam bidang makroevolusi:

Altruisme dan pemilihan kelompok[sunting | sunting sumber]

Altruisme, iaitu kesanggupan sesuatu untuk mengorbankan diri demi kebaikan yang lain, diamalkan secara meluas di kalangan haiwan bersosial. Seperti yang pernah diterangkan, generasi seterusnya hanya boleh lahir daripada hidupan yang hidup dan membiak. Sesetengah ahli biologi menyangka ertinya adalah sifat altruisme tidak boleh berevolusi melalui proses pemilihan biasa, sebaliknya diusulkannya "pemilihan kelompok"[45][46], iaitu gagasan bahawa alel boleh ditetapkan atau disebarkan seluas populasi kerana faedah-faedahnya terhadap kelompoknya tanpa mengira kesan alel kepada kesihatan individu dalam kelompok itu.

Selama berpuluh-puluh tahun, wujudnya keraguan besar mengenai konsep pemilihan kelompok sebagai mekanime evolusi utama.[47][48][49][50]

Pada pokoknya, nampaknya cukuplah mengamalkan pemilihan biasa. Contohnya, jika seorang mengorbankan dirinya demi tiga adiknya, maka bertambahnya pembawaan genetik bagi tindakan tersebut, kerana adik-beradik tersebut berkongsi sepurata 50% pewarisan genetiknya, maka tindakan berkorban itu telah menyebabkan bilangan gen berkenaan semakin banyak untuk generasi seterusnya.

Altruisme ini kini dilihat semakin menyimpang dari pemilihan biasa.[51][52][53][54][55] Nota amaran dari Ernst Mayr, dan hasil kerja William Hamilton adalah penting kepada perbincangan ini.[56][57]

Persamaan Hamilton[sunting | sunting sumber]

Persamaan Hamilton menghuraikan sama ada tersebarnya gen perilaku altruisme dalam populasi. Gen tersebut hanya tersebar jika r darab b melebihi c:

rb > c \

yang mana:

  • c \ ialah tanggungan pembiakan kepada si altruis,
  • b \ ialah manfaat pembiakan kepada penerima perilaku altruisme, dan
  • r \ ialah kebarangkalian, melebihi purata populasi, bagi individu-individu yang berkongsi satu gen altruisme, iaitu "tahap persaudaraan".

Pembiakan seks[sunting | sunting sumber]

Pada luarannya, pembiakan seks kelihatan tidak sehebat pembiakan asepsis. Untuk mendapat kelebihannya, pembiakan seks (penyuburan bersilang) haruslah mengatasi kepincangan berlipat ganda (perlukan dua untuk membiak) serta kesukaran mencari pasangan. Akan tetapi, timbulnya persoalan terlama dalam bidang biologi, iaitu mengapa seks diamalkan oleh hampir semua eukariot.[58]

Jawapannya sudah tersedia sejak zaman Darwin, iaitu kerana populasi-populasi yang berseks lebih mudah menyesuaikan diri dengan perubahan keadaan, dan beginilah yang dibayangkan oleh satu uji kaji makmal terkini terkini.[59][60]

"Apabila populasi dibiakkan bersilang luar (Pembiakan seks normal sesama ahli-ahli tak bersaudara dalam populasi), berlakunya pergabungan semula genetik antara genom induk yang berlainan. Ini membolehkan mutasi bermanfaat untuk mengelakkan alel perosak dalam latar asalnya, serta bergabung dengan alel bagus yang lain yang timbul dalam individu-individu lain dalam populasi. Bagi swakacuk (persenyawaan diri, sebentuk pembiakbakaan dalam terlampau yang mengakibatkan kehilangan kepelbagaian genetik), individu-individu dalam populasi adalah berhomozigot, jadi bergabung semula pun tidak berkesan".[59]

Dalam uji kaji utamanya, cacing nematod dibahagikan kepada dua kumpulan, iaitu satu bersilang luar semuanya dan satu lagi swakacuk sepenuhnya. Kumpulan-kumpulan tersebut diletakkan pada rupa bumi yang kasar dan berulang-kali dijejaskan oleh mutagen (kimia yang menyebabkan mutasi). Selepas 50 generasi, populasi yang swakacuk itu menunjukkan kemerosotan yang ketara dari segi kesihatan (maka kurangnya daya mandiri), manakala populasi yang bersilang luar pula tidfak menunjukkan kemerosotan sedemikian. Inilah salah satu kajian yang membuktikan bahawa pembiakan seks ada kelebihan sebenar berbanding pembiakan bukan seks.[61]

Kegunaan teori evolusi[sunting | sunting sumber]

Pemilihan buatan ialah bidang yang mana manusia memilih hidupan mana yang harus dibakakan berasaskan ciri-cirinya. Manusia telah melakukannya sejak ribuan tahun dahulu untuk tujuan pertanian.[62] Dewasa ini, pemilihan sebegini semakin penting sebagai sebahagian kejuruteraan genetik. Penanda-penanda terpilih seperti ketahanan antibiotik digunakan untuk memanipulasi DNA dalam bidang biologi molekul.

Rujukan[sunting | sunting sumber]

  1. Mayr, Ernst. 2001. What evolution is. Harvard.
  2. Levin, Harold L. 2005. The Earth through time. 8th ed, Wiley, N.Y. Chapter 6: Life on Earth: what do fossils reveal?
  3. Futuyma, Douglas J. 1997. Evolutionary biology, 3rd ed. Sinauer Associates. p751. ISBN 0-87893-189-9.
  4. Guardian article by Richard Dawkins, Jerry Coyne
  5. Muller, H. J. (1959). "One hundred years without Darwin are enough". School Science and Mathematics 59: 304–305. http://www.skepticfiles.org/evolut/100pcnts.htm.  Reprinted in: Zetterberg, Peter (ed.) (1983). Evolution versus Creationism: the public education controversy. Phoenix AZ: ORYX Press. ISBN 0897740610. 
  6. Dobzhansky, T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher 35: (March): 125-129.
  7. Simpson G.G. 1951. Horses: the story of the horse family in the modern world and through sixty million years of history. Oxford, New York. (despite the title, the earliest record of the horse is 52 mya)
  8. A paraphrase of Darwin C.D. 1859. On the origin of species. Chapters 1 and 2, especially p45.
  9. Williams, George C. 1966. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology." p5
  10. The Oxford Dictionary of Science mentakrifkan adaptation sebagai "Apa juga perubahan sekalipun dalam struktur atau fungsi organisme yang menjadikannya lebih sesuai dengan persekitarannya".
  11. Stephen Jay Gould, Evolution as Fact and Theory from Hen's Teeth and Horse's Toes, New York: Norton 1994, pp253-262.
  12. Quammen, David , Was Darwin Wrong?, National Geographic, November 2004
  13. Evolution 101: Natural Selection from the Understanding Evolution webpages made by the University of California at Berkeley
  14. Mayr, Ernst. 2001. What evolution is. Harvard. p117.
  15. O'Brien S. Wildt D. & Bush M. 1986. The Cheetah in genetic peril. Scientific American 254: 68–76. Skin grafts between non-related cheetahs illustrate this point: there is no rejection of the donor skin.
  16. Evolution 101:Sampling Error and Evolution dan Effects of Genetic Drift dari laman-laman web Understanding Evolution yang dihasilkan oleh Universiti California di Berkeley
  17. Evolution 101: Peripatric Speciation dari laman-laman web Understanding Evolution yang dihasilkan oleh Universiti California di Berkeley
  18. Wagner M. Reisen in der Regentschaft Algier in den Jahren 1836, 1837 & 1838. Voss, Leipzig. p199-200
  19. Wagner M. 1873. The Darwinian theory and the law of the migration of organisms. Translated by I.L. Laird, London.
  20. Kingsley D.M. January 2009. From atoms to traits. Scientific American p57
  21. Evolution 101: Definition: What is Macroevolution? from the Understanding Evolution webpages made by the University of California at Berkeley
  22. Sebagai contoh, rujuk perbincangan Bowler, Peter H. 2003. Evolution: the history of an idea. 3rd ed, California. p86–95, khususnya "Whatever the true nature of Lamarck's theory, it was his mechanism of adaptation that caught the attention of later naturalists". (p90)
  23. Stern, Curt and Underwood, Eva R. (eds) 1966. The origin of genetics: a Mendel source book. Freeman, San Francisco.
  24. Carlson, E.A. 1966. The gene: a critical history. Saunders, N.Y.
  25. Larson Evolution: the remarkable history of a scientific theory pp. 221-243
  26. Provine1, William B., Genetics and Speciation, Genetics, Vol. 167, 1041-1046, Julai 2004
  27. Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. m/s. 376-379. ISBN 0-7126-6837-3. 
  28. For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: Dennett, D (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life]]. Simon & Schuster. ISBN 978-0684824710. 
    Untuk mengetahui penerimaan sains dan sosial terhadap evolusi pada abad ke-19 dan awal abad ke-20, rujuk: Johnston, Ian C.. "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm. Capaian 2007-05-24. 
    *Bowler, PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0520236936. 
    *Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 
  29. Ross, M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism". Journal Of Geoscience Education 53 (3): 319. http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf. Capaian 2008-04-28. 
  30. Spergel D. N. (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science 313 (5788): 765–66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. 
  31. Spergel, D. N.; et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series 148: 175–94. doi:10.1086/377226. 
  32. Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature 409 (6817): 175&section=1275–78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 
  33. "English version of Humani Generis". The Holy See. http://www.vatican.va/holy_father/pius_xii/encyclicals/documents/hf_p-xii_enc_12081950_humani-generis_en.html. 
  34. "Message to the Pontifical Academy of Science: On Evolution". EWTN. http://www.ewtn.com/library/PAPALDOC/JP961022.HTM. 
  35. A. C. Higgins, Scientific Racism: a review of the science and politics of racial research by William H. Tucker (Chicago: University of Illinois Press, 1994).
  36. Galton terkenal kerana sumbangannya dalam bidang matematik dan psikologi. Beliau merupakan orang pertama yang menggunakan analisis regresi untuk mengkaji bagaimana benda-benda berbeza yang saling bergantung saling mempengaruhi sesama sendiri, dengan menggunakan cap jari yang diilhamkan dari sains forensik. Beliau disanjungi sebagai bapa psikologi bereksperimen, bersama dengan Wilhelm Wundt. Galton membangunkan mesin Bean untuk menunjukkan taburan kebarangkalian, antara lainnya.
  37. Kevles DJ (1999). "Eugenics and human rights". BMJ 319 (7207): 435–8. PMID 10445929. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10445929. 
  38. Mengenai sejarah eugenik dan evolusi, rujuk Kevles, D (1998). In the name of Eugenics: Genetics and the uses of human heredity. Harvard University Press. ISBN 978-0674445574. 
  39. Darwin langsung tidak menyetujui cubaan Herbert Spencer dan dan lain-lain untuk menggunakan gagasan evolusi kepada sebanyak subjek lain yang boleh; rujuk Midgley, M (2004). The Myths we Live By. Routledge. m/s. 62. ISBN 978-0415340779. 
  40. Allhoff F (2003). "Evolutionary ethics from Darwin to Moore". History and philosophy of the life sciences 25 (1): 51–79. doi:10.1080/03919710312331272945. PMID 15293515. 
  41. Theodosius Dobzhansky, Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution, from The American Biology Teacher, March 1973 (35:125-129)
  42. TalkOrigins: Evolution is a Fact and a Theory by Laurence Moran, 1993
  43. H. Allen Orr, Devolution: Why intelligent design isn’t, The New Yorker, 30 Mei 2005
  44. Stebbins, G. Ledyard, Jr. 1974. Flowering plants: evolution above the species level. Harvard.
  45. Wynne-Edwards, V. 1962. Animal dispersion in relation to social behavior. Oliver & Boyd, London.
  46. Wynne-Edwards, V. 1986. Evolution through group selection. Blackwell, Oxford. ISBN 0-632-01541-1.
  47. Williams, George C. 1972. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton University Press.ISBN 0-691-02357-3
  48. Williams G.C. 1986. Evolution through group selection. Blackwell. ISBN 0-632-01541-1
  49. Maynard Smith, John 1964. Group selection and kin selection Nature 201:1145–1147
  50. Maynard Smith, John 1998. Evolutionary genetics, 2nd ed. Oxford.
  51. Koeslag J.H. 1997. Sex, the prisoner's dilemma game, and the evolutionary inevitability of cooperation. J. Theor. Biol. 189, 53–61
  52. Koeslag J.H. 2003. Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model. J. Theor. Biol. 224, 399–410
  53. Hamilton, W. 1963. "The evolution of altruistic behavior." American Naturalist 97:354-356
  54. Dawkins R. 1976. The selfish gene. Oxford.
  55. Dawkins R. 1982. The extended phenotype. Freeman, Oxford.
  56. Mayr, Ernst 1997. The objects of selection. PNAS 94 2091-2094 The objects of selection.
  57. Hamilton W.D. 1996. Narrow roads of geneland: the collected papers of W.D. Hamilton, vol 1. Freeman, Oxford.
  58. Maynard Smith J. 1978. The evolution of sex. Cambridge.
  59. 59.0 59.1 Agrawal A.f. 2009. Why reproduction often takes two. Nature 462 p294
  60. Morran L.T. Parmenter M.D. & Phillips P.C. 2009. Mutation load and rapid adaptation favour outcrossing over self-fertilisation. Nature 462 p350
  61. "Non-sexual", because obligatory selfing is effectively asexual in its genetic effect.
  62. Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597. 

Pautan luar[sunting | sunting sumber]