Evolusi serigala

Daripada Wikipedia, ensiklopedia bebas.
Jump to navigation Jump to search
Ilustrasi bagi tengkorak serigala Pleistosen yang ditemukan di Kents Cavern, Torquay, England[1]

Evolusi serigala berlaku sepanjang skala masa geologi sekurang-kurangnya 300 ribu tahun. Serigala kelabu Canis lupus ialah spesies yang sangat mudah menyesuaikan diri dan dapat hadir dalam pelbagai persekitaran serta tersebar secara meluas merentasi Holartik. Kajian-kajian bagi serigala kelabu moden telah mengenal pasti sebilangan subpopulasi berbeza yang tinggal dekat dengan satu sama lain.[2][3] Ubahan pada sebilangan subpopulasi ini berkait rapat dengan perbezaan pada habitat – kerpasan, suhu, tumbuh-tumbuhan, dan pengkhususan mangsa – yang mempengaruhi keplastikan tengkorak-gigi.[4][5][6][7]

Catatan-catatan arkeologi dan paleologi menunjukkan kehadiran bersinambung bagi serigala kelabu sekurang-kurangnya sepanjang 300,000 tahun.[8] Kehadiran bersinambung ini berlawanan dengan analisis-analisis genom, yang mencadangkan bahawa semua serigala moden dan anjing turun daripada populasi serigala leluhur bersama[9][10][11] yang wujud selewat 20,000 tahun lalu.[9] Analisis-analisis ini menandakan kejejalan populasi, yang diikuti oleh persebaran cepat daripada populasi leluhur pada suatu masa semasa Maksimum Glasier Terakhir, atau hanya sejurus selepasnya. Ini menandakan bahawa populasi-populasi serigala asli kalah dalam persaingan dengan jenis baharu serigala yang menggantikan populasi-populasi berkenaan. Walau bagaimanapun, asal usul geografi bagi persebaran ini tidak diketahui.

Catatan fosil[sunting | sunting sumber]

Tengkorak Canis etruscus di Muzium Paleontologi Montevarchi

Catatan fosil untuk vertebrat-vertebrat purba terdiri daripada serpihan-serpihan jarang. Daripada serpihan-serpihan itu, pemerolehan bahan genetik kerap mustahil. Para penyelidik terbatas kepada analisis morfologi tetapi ada kesukaran untuk menganggar ubahan dan hubungan dalam spesies dan antara spesies yang wujud sesama spesimen dari pelbagai masa dan dari pelbagai tempat. Sesetengah pemerhatian diperdebatkan oleh para penyelidik yang tidak selalu bersetuju, dan hipotesis-hipotesis yang disokong oleh sesetengah pengarang dicabar oleh penulis lain.[12]

Ada persetujuan umum tentang kebanyakan catatan purba, yang menunjukkan bahawa feliform dan caniform bangkit dalam keluarga super Carnivoramorpha pada 43 juta tahun sebelum kini.[13] Caniform berkenaan menyertakan genus mirip rubah Leptocyon yang dalamnya pelbagai spesies wujud sejak 34 juta tahun sebelum kini sebelum mencabang pada 11.9 juta tahun sebelum kini kepada Vulpes (rubah) dan Canini (kanin). Eucyon yang bersaiz jakal wujud di Amerika Utara sejak 10 juta tahun sebelum kini dan menjelang Pliosen Awal, pada sekitar 6–5 juta tahun sebelum kini, Eucyon davisi mirip koyote[14] menjajah Eurasia. Di Amerika Utara, ini menyebabkan kebangkitan kepada Canis awal yang pertama kali muncul pada Miosen (6 juta tahun sebelum kini) di barat daya Amerika Syarikat dan di Mexico. Menjelang 5 juta tahun sebelum kini, Canis lepophagus yang lebih besar muncul di rantau sama.[15]:hlm. 58

Canid yang telah berhijrah dari Amerika Utara ke Eurasia – Eucyon, Vulpes, dan Nyctereutes – merupakan pemangsa bersaiz kecil hingga sederhana semasa Miosen Akhir dan Pliosen Awal tetapi bukan pemangsa puncak. Kedudukan canid tersebut berubah dengan ketibaan Canis untuk menjadi pemangsa dominan merentasi Holartik. C. chihliensis yang bersaiz serigala muncul di utara China pada Pliosen Pertengahan pada sekitar 4–3 juta tahun sebelum kini.[15]:hlm. 148 Canis besar bersaiz serigala tersebut muncul pada Pliosen Pertengahan pada sekitar 3 juta tahun lalu di Lembangan Yushe, Wilayah Shanxi, China. Menjelang 2.5 juta tahun lalu, wilayahnya menyertakan Lembangan Nihewan di Kaunti Yangyuan, Hebei, China dan di Kuruksay, Tajikistan.[16] Ini diikuti oleh ledakan evolusi Canis merentasi Eurasia pada Pleistosen Awal pada sekitar 1.8 juta tahun sebelum kini dalam peristiwa yang kerap dirujuk sebagai peristiwa serigala. Ini berkaitan dengan pembentukan steppe mamot dan pengglasieran benua. Canis tersebar ke Eropah dalam bentuk C. arnensis, C. eutruscus, dan C. falconeri.[15]:hlm. 148

Catatan fosil adalah tidak lengkap tetapi serigala mungkin sekali bangkit daripada satu populasi canid kecil awal.[17]:hlm. 241 Kedua-dua bukti morfologi[17]:hlm. 239[18] dan bukti genetik[19] mencadangkan bahawa serigala mengalami evolusi semasa era Pliosen dan era Pleistosen Awal daripada zuriat sama yang juga menghasilkan koyote,[17]:hlm. 239 dengan spesimen-spesimen fosil yang menandakan bahawa koyote dan serigala mencapah daripada leluhur bersama pada 1.5 juta tahun lalu.[17]:hlm. 240[18] Leluhur bagi jakal dan anggota ekstan lain daripada genus Canis telah berpisah daripada zuriat sebelum masa ini.[17]:hlm. 240

Selepas perpisahan daripada leluhur bersama, spesies-spesies yang dipercayai terlibat dalam evolusi lanjut bagi serigala dan koyote – dan menurut kepercayaan sesetengah ahli paleontologi – mencapah.[17]:hlm. 240 Sebilangan penyelidik mempercayai bahawa susur galur bagi C. priscolatrans, C. etruscus, C. rufus, dan C. lupus merupakan komponen-komponen yang terlibat dalam cara tertentu yang membawa kepada serigala dan koyote moden.[17]:hlm. 240[20][21][22][23][24][25]

Evolusi serigala
Canis lepophagus
Canis latrans (koyote)

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).jpg



Canis priscolatrans

taskon-takson pupus


Canis ambrusteri
Canis dirus (serigala menggerunkan)

The American Museum journal (c1900-(1918)) (Canis dirus).jpg


Canis nehringi

Large sized canid icon.jpg


Canis gezi

Large sized canid icon.jpg





Canis etruscus
Canis variabilis

Canis lupus variabilis.jpg


Canis mosbachensis
Canis rufus (serigala merah)

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. rufus mod.jpg


Canis lupus (serigala kelabu)

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg


Canis familiaris (anjing)

Tibetan mastiff (white background).jpg






Cadangan evolusi dan pencabangan genus Canis ke arah serigala[17]:hlm. 240

Canis lepophagus[sunting | sunting sumber]

Canis lepophagus hidup pada Pliosen Awal di Amerika Utara.[15] Kurten mencadangkan bahawa C. lepophagus Usia Blanc[26] diterbitkan daripada spesies Canis Miosen yang lebih kecil di Amerika Utara. Ia kemudian menjadi tersebar merentasi Eurasia dan sama ada serupa atau berkait rapat dengan C. arnensis di Eropah.[17]:hlm. 241[27][28]

Johnston memerihalkan C. lepophagus sebagai makhluk yang mempunyai tengkorak dan rangka lebih lampai daripada yang pada koyote moden.[29]:hlm. 385 Robert M. Nowak menemukan bahawa populasi-populasi awal mempunyai tengkorak kecil, lembut, dan berperkadaran sempit yang menyerupai koyote kecil dan terlihat sebagai leluhur kepada C. latrans.[17]:hlm. 241 Johnson mencatatkan bahawa sesetengah spesimen yang ditemukan di Ngarai Cita, Texas mempunyai tengkorak lebih besar dan lebih lebar,[29] dan bersama dengan serpihan-serpihan lain, Nowak mengusulkan bahawa spesimen-spesimen ini dalam evolusi kepada serigala.[17]:hlm. 241[18]

Tedford membantah dengan para pengarang terdahulu dan menemukan bahawa morfologi tengkorak-giginya kurang mempunyai sesetengah ciri yang dikongsi oleh C. lupus dan C. latrans, dan lalu tidak ada hubungan rapat tetapi C. lepophagus dicadangkan sebagai leluhur bagi kedua-dua serigala dan koyote.[30]:hlm. 119

Canis priscolatrans[sunting | sunting sumber]

Canis priscolatrans hidup pada Pliosen Akhir–Pleistosen Awal di Amerika Utara.[18] Serigala tentu pertama muncul pada Usia Blanc Akhir/Usia Irvington Awal,[17]:hlm. 240[18][31] dan dinamai C. priscolatrans yang sama ada sangat hampir[27][28] dengan Canis edwardii atau seerti dengannya.[17]:hlm. 241[18]:hlm. 82[32][33] Ia menyerupai C. rufus dari segi saiz dan perkadaran tengkorak tetapi dengan kegigian lebih kompleks.[17]:hlm. 241 Walau bagaimanapun, tidak ada fosil bagi C. rufus sehingga Usia Rancho La Brea Akhir.[17]:hlm. 242

Kurten tidak pasti jika C. priscolatrans diterbitkan daripada C. lepophagus dan C. arnensis,[28] tetapi mempercayai bahawa C. priscolatrans merupakan populasi koyote besar yang merupakan leluhur kepada C. latrans Usia Rancho La Brea dan kini. Beliau mencatatkan bahawa C. arnensis di Eropah menunjukkan keserupaan yang menonjol dengan C. priscolatrans, dan kedua-duanya dapat mewakili makhluk yang pernah menjadi populasi holartik bagi koyote.[27]:hlm. 27 Nowak membantah, dan mempercayai bahawa C. priscolatrans merupakan padanan kepada C. etruscus Eropah.[18] Kemudian, Kurten mencadangkan bahawa kedua-dua C. priscolatrans dan C. etruscus merupakan sebahagian daripada sebuah kelompok yang membawa kepada C. lupus tetapi tidak pasti jika kedua-duanya mengalami evolusi secara terpisah daripada C. lepophagus atau leluhur bersama mungkin yang diterbitkan daripada C. lepophagus.[28]

Tinggalan-tinggalan Canis edwardii lebih besar mirip koyote telah ditemukan pada Pliosen selanjutnya di barat daya Amerika Syarikat bersama dengan C. lepophagus, yang menandakan keturunan.[15]:hlm. 60 Tedford mengiktiraf C. edwardii[34] dan menemukan bahawa morfologi tengkorak-gigi bagi C. priscolatrans termasuk dalam yang pada C. edwardii sehingga nama spesies C. priscolatrans menjadi meragukan (nomen dubium).[30]:hlm. 131

Canis ambrusteri[sunting | sunting sumber]

Serigala Amerika Utara menjadi lebih besar, dengan spesimen gigi yang menandakan bahawa C. priscolatrans mencapah kepada serigala besar C. ambrusteri[17]:hlm. 242[35] semasa Pleistosen Pertengahan di Amerika Utara.[18] Martin tidak bersetuju, dan mempercayai bahawa C. ambrusteri[36] merupakan C. lupus.[23] Nowak tidak bersetuju dengan Martin dan mencadangkan bahawa C. ambrusteri bukan berkaitan dengan C. lupus tetapi dengan C. priscolatrans, yang kemudian menyebabkan kebangkitan C. dirus. Tedford pula mencadangkan bahawa C. gezi dan C. nehringi Amerika Selatan mengongsi keserupaan gigi dan tengkorak yang berkembang untuk hiperkarnivori, lalu mencadangkan bahawa C. ambrusteri merupakan leluhur bersama bagi C. gezi, C. nehringi, dan C. dirus.[30]:hlm. 148

Canis dirus[sunting | sunting sumber]

Pada tahun 1908, ahli paleontologi John Campbell Merriam mula mengutip banyak serpihan tulang terfosil bagi seekor serigala besar dari lubang tar Rancho La Brea. Menjelang tahun 1912, beliau telah menemukan rangka yang cukup lengkap sehingga dapat secara formal mengiktiraf ini dan spesimen-spesimen terdahulu atas nama C. dirus (Leidy 1858).

Canis dirus[37] hidup pada Pleistosen Akhir hingga Holosen Awal di Amerika Utara dan di Amerika Selatan.[38] C. dirus merupakan yang terbesar antara semua spesies Canis.[15]:hlm. 52 Pada tahin 1987, hipotesis-hipotesis baharu mencadangkan bahawa populasi mamalia dapat menyebabkan kebangkitan bagi bentuk lebih besar yang dipanggil hipermorf semasa waktu kelimpahan makanan, tetapi apabila makanan menjadi kurang, hipermorf akan menyesuaikan diri dengan menjadi bentuk lebih kecil atau menjadi pupus. Hipotesis ini mungkin menjelaskan saiz tubuh besar yang ditemukan pada mamalia-mamalia Pleistosen Akhir berbanding dengan padanan modennya. Kedua-dua kepupusan dan penspesiesan – perpisahan spesies baharu daripada spesies lama – dapat berlaku bersama-sama sewaktu kala iklim ekstrem.[39][40] Gloria D. Goulet bersetuju dengan Martin dan selanjutnya mencadangkan bahawa hipotesis ini mungkin menjelaskan kemunculan tiba-tiba bagi C. dirus di Amerika Utara, dan bahawa oleh sebab keserupaan rupa bentuk tengkorak C. dirus menyebabkan kebangkitan hipermorf C. dirus kerana kelimpahan buruan, persekitaran stabil, dan pesaing besar-besar.[41] Nowak, Kurten, dan Berta tidak bersetuju dengan Goulet dan mencadangkan bahawa C. dirus tidak diterbitkan daripada C. lupus.[18][28][42] Ketiga-tiga orang ahli paleontologi ternama Xiaoming Wang, R. H. Tedford, dan R. M. Nowak kesemuanya telah mencadangkan bahawa C. dirus telah mengalami evolusi daripada C. ambrusteri,[15]:hlm. 52[30]:hlm. 181 dengan pernyataan Nowak bahawa ada spesimen-spesimen dari Gua Cumberland, Maryland yang menandakan bahawa C. ambrusteri mencapah kepada C. dirus.[17]:hlm. 243[43] Kedua-dua takson mengongsi sebilangan ciri (sinapomorfi), yang mencadangkan satu asal bagi C. dirus pada Usia Irvington Akhir di rupa bumi terbuka di tengah benua, dan kemudian berkembang ke arah timur dan menyesarkan leluhurnya C. ambrusteri.[30]:hlm. 181

Kacukan-kacukan dirus–lupus[sunting | sunting sumber]

Gambar rajah bagi tengkorak serigala dengan ciri kekunci berlabel (dalam bahasa Inggeris)

Merriam menamakan 3 spesies luar biasa berdasarkan spesimen-spesimen yang ditemukan dari lubang tar Rancho La Brea. Spesies-spesies ini dianggap oleh Nowak sebagai sinonim taksonomi untuk Canis lupus.[18]

Canis occidentalis furlongi (Merriam 1910)[44] diperihalkan sebagai serigala yang agak lebih kecil daripada C. dirus dan lebih berkait rapat dengan serigala balak Canis lupus occidentalis. Walau bagaimanapun, gigi geraham kecil P4-nya (gigi pencabik atasan) adalah besar, dan hipokon bagi gigi geraham M1 adalah lebih besar daripada yang pada C. dirus. Gigi dan lelangit bagi satu spesimen diperihalkan sebagai perantaraan bagi Canis dirus dan Canis lupus occidentalis.[44] Nowak mencadangkan nama Canis lupus furlongi kerana beliau mempercayai bahawa ia merupakan subspesies bagi serigala kelabu.[18] Ada kemungkinan bahawa serigala-serigala yang hidup di kawasan-kawasan pinggiran menghasilkan kacukan antara C. dirus dengan serigala kelabu.[45]

Canis milleri (Merriam 1912),[46] serigala Miller, adalah sebesar serigala balak tetapi dengan kepala lebih pendek dan lebih berat. Tengkorak dan kegigiannya diperihalkan sebagai penengah antara Canis lupus occidentalis dengan Canis dirus. Tengkoraknya berbeza daripada tengkorak pada occidentalis kerana tengkoraknya lebih lebar, terutamnya pada lelangit, dan P4 dan M1-nya lebih besar daripada yang pada mana-mana serigala balak yang diketahui, dengan P4 yang menghampiri yang pada C. dirus dari segi saiz.[47] Ia dianggap oleh Nowak sebagai sinonim taksonomi bagi Canis lupus furlongi.[18]

Aenocyon milleri (Merriam 1918)[48] pula diperihalkan sebagai serigala yang berbeza daripada Canis dirus kerana saiz lebih kecil, kresta sagital rendah, dan inion kurang ketara, tetapi lebih dekat dengan C. dirus berbanding dengan serigala balak. Hanya satu spesimen ditemukan. Ia dianggap oleh Nowak sebagai sinonim taksonomi bagi Canis lupus furlongi.[18]

Canis mosbachensis[sunting | sunting sumber]

Tengkorak bagi C. mosbachensis dari Pergunungan Atapuerca di Sepanyol

Canis mosbachensis, kadang-kadang dikenali sebagai serigala Mosbach, ialah serigala kecil pupus yang pernah mendiami Eurasia dari Pleistosen Pertengahan hingga Pleistosen Akhir di Eurasia.[49] Susur galur filogenetik bagi serigala ekstan C. lupus}} daripada C. etruscus melalui C. mosbachensis diterima secara umum.[49][17]:hlm. 239–245 Pada tahun 2010, satu kajian menemukan bahawa kepelbagaian kelompok Canis berkurang menjelang penghujung Pleistosen Awal hingga Pleistosen Pertengahan dan terhad di Eurasia kepada serigala kecil daripada kelompok C. mosbachensis–C. variabilis yang bersaiz setara dengan serigala India (Canis lupups pallipes) ekstan, dan hiperkarnivor besar Canis (Xenocyon) lycaonoides yang bersaiz setara dengan serigala kelabu utara ekstan.[8]

Canis variabilis[sunting | sunting sumber]

Pada tahun 2012, satu kajian bagi spesies-spesies Canis mirip serigala dari China purba atas arahan Xiaoming Wang menemukan bahawa spesies-spesies ini kesemuanya adalah agak hampir dengan C. lupus dari segi dimensi gigi dan belakang tengkorak kecuali untuk C. variabilis, yang "sangat pelik" berbanding dengan Canis lain di China kerana ia mempunyai dimensi tengkorak-gigi jauh lebih kecil daripada spesies-spesies sebelumnya dan selepasnya.[50] Kajian ini menyimpulkan bahawa "Spesies ini sangat mungkin sekali merupakan leluhur bagi anjing bela jinak Canis familiaris, seperti satu hipotesis yang telah dicadangkan oleh para pengarang terdahulu."[51][52][53][54][55]

Canis chihliensis[sunting | sunting sumber]

Evolusi serigala – cadangan alternatif
Eucyon davisi
Canis lepophagus

takson-takson pupus


Canis edwardii
Canis aureus (jakal keemasan)

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg


Canis latrans (koyote)

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).jpg




Canis chihliensis
Canis ambrusteri
Canis dirus

The American Museum journal (c1900-(1918)) (Canis dirus).jpg


Canis nehringi

Large sized canid icon.jpg


Canis gezi

Large sized canid icon.jpg



Canis lupus
Serigala kelabu

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg


Anjing bela jinak

Tibetan mastiff (white background).jpg



Canis falconeri

Takson-takson pupus

Cynotherium sardous restoration.jpg



Xenocyon
Cuon (anjing hutan)

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLI).jpg


Lycaon (African hunting dog)

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLIV).jpg






Cadangan evolusi dan pencabangan daripada Eucyon ke arah serigala.[15]:hlm. 148[30]:hlm. 181

Wang dan Tedford mencadangkan bahawa genus Canis merupakan keturunan bagi Eucyon davisi mirip koyote, dan tinggalan-tinggalannya pertama kali muncul pada Miosen (6 juta tahun sebelum kini) di barat daya Amerika Syarikat dan di Mexico. Menjelang Pliosen (5 juta tahun sebelum kini), Canis lepophagus yang lebih besar muncul di rantau sama dan menjelang Pleistosen Awal (1 juta tahun sebelum kini), Canis latrans (koyote) wujud. Mereka mencadangkan bahawa janjang daripada Eucyon davisi kepada C. lepophagus kepada koyote merupakan evolusi linear.[15]:hlm. 58 Sebagai tambahan, C. edwardii, C. latrans, dan C. aureus bersama-sama membentuk satu klad kecil dan oleh sebab C. edwardii muncul paling awal dari Usia Blanc Pertengahan (Pliosen Akhir) hingga penghujung Usia Irvington (Pleistosen Akhir), ia dicadangkan sebagai leluhur.[30]:hlm. 175, 180

Nowak dan Tedford juga mempercayai bahawa C. lupus mungkin telah diterbitkan daripada susur galur canid Miosen atau Pliosen yang mendahului C. lepophagus dan yang terpisah daripadanya.[18][31] Berdasarkan morfologi dari China, serigala Pliosen C. chihliensis mungkin pernah menjadi leluhur untuk kedua-dua C. ambrusteri dan C. lupus sebelum penghijrahannya ke Amerika Utara.[15]:hlm. 148[30]:hlm. 181 C. chihliensis terlihat lebih primitif dan lebih kecil daripada C. lupus, dan ukuran tengkoraknya dan giginya adalah serupa dengan C. lupus tetapi yang pada unsur belakang tengkorak adalah lebih kecil.[50] C. ambrusteri muncul di Amerika Utara pada Pleistosen Pertengahan dan merupakan bentuk mirip serigala yang lebih besar daripada mana-mana Canis pada masa itu.[18] Pada penghujung unduran glasier paling kini semasa 30,000 tahun terdahulu, pemanasan meleburkan penghadang glasier merentasi Kanada utara, lalu membolehkan mamalia artik meluaskan julat wilayahnya ke Amerika Utara pertengahan latitud, termasuk elk, karibu, bison, dan serigala kelabu.[15]:hlm. 61

Di Eurasia semasa Pleistosen Pertengahan, C. falconeri membawa kepada kebangkitan genus hiperkarnivor Xenocyon, yang kemudian membawa kepada kebangkitan genus Cuon (anjing hutan) dan genus Lycaon (anjing pemburu Afrika).[15]:hlm. 105, 149 Sejurus sebelum kemunculan C. dirus, Amerika Utara dijajah oleh genus Xenocyon yang sebesar C. dirus dan lebih bersifat hiperkarnivor. Catatan fosil menunjukkan kedua-duanya sebagai spesies jarang dan spesies-spesies diandaikan tidak boleh bersaing dengan C. dirus yang baru terbit.[15]:hlm. 60 Serigala besar C. antonii dari China Pliosen Akhir hingga Pleistosen Awal ditaksir sebagai ubahan dalam C. chihliensis,[30]:hlm. 197 dan serigala besar C. falconeri hadir secara mendadak di Eropah pada Pleistosen Awal, mungkin mewakili kelanjutan ke barat bagi C. antonii.[30]:hlm. 181

Canis lupus[sunting | sunting sumber]

Spesimen Canis lupus terawal merupkan gigi fosil yang ditemukan di Old Crow, Yukon, Kanada. Spesimen ini ditemukan di dalam enapan yang bertarikh kembali ke 1 juta tahun sebelum kini.[30] Walau bagaimanapun, pengatributan geologi bagi enapan ini dipersoalkan.[30][56] Spesimen-spesimen yang agak lebih muda ditemukan di Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, di dalam strata yang bertarikh kembali ke 810,000 tahun sebelum kini. Kedua-dua penemuan menunjukkan asal usul bagi serigala-serigala ini di timur Beringia semasa Pleistosen Pertengahan.[30]

Di Perancis, subspesies-subspesies C. l. lunellensis (Bonifay, 1971)[57] yang ditemukan di Lunel-Viel, Hérault yang bertarikh kembali ke 400,000–350,000 tahun sebelum kini, C. l. santenaisiensis (Argant, 1991)[58] dari Santenay, Côte-d'Or yang bertarikh kembali ke 200,000 tahun sebelum kini, dan C. lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012)[59] dari Gua Jaurens, Nespouls, Corrèze yang bertarikh kembali ke 31,000 tahun sebelum kini menunjukkan peningkatan progresif dari segi saiz dan dicadangkan sebagai krono-subspesies.[60][12] Di Itali pula, spesimen-spesimen Canis lupus terawal ditemukan di La Polledrara di Cecanibbio, 20 km ke barat darat Rom di dalam strata yang bertarikh kembali ke 340,000–320,000 tahun sebelum kini.[61] Pada tahun 2017, satu kajian menemukan bahawa dimensi-dimensi bagi gigi pencabik atas dan bawah bagi serigala Itali Holosen awal adalah hampir dengan yang pada C. l. maximus. Turun naik dari segi saiz bagi gigi pencabik C. lupus berkorelasi dengan ketersebaran megafauna. Serigala Itali ini melalui penyusutan saiz tubuh dengan kehilangan rusa merah di Itali semasa Reinaisans.[12] Susur galur yang dicadangkan ialah:

C. etruscus → C. l. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → C. l. lupus[12]

Canis c.f. familiaris ("anjing" paleolitik)[sunting | sunting sumber]

Ada sebilangan spesimen yang baru ditemukan yang dicadangkan sebagai anjing paleolitik. Walau bagaimanapun, taksonominya diperdebatkan. Spesimen-spesimen ini ditemukan sama ada di Eropah atau di Siberia dan bertarikh kembali ke 40,000–17,000 tahun sebelum kini. Ini termasuklah Hohle Fels di Jerman, Gua-gua Goyet di Belgium, Predmosti di Republik Czech, dan empat tapak di Rusia: Gua Razboinichya, Kostyonki-8, Ulakhan Sular, dan Eliseevichi 1. Kesan-kesan tapak kaki dari Gua Chauvet di Perancis yang bertarikh kembali ke 26,000 tahun sebelum kini dicadangkan sebagai milik seekor anjing. Walau bagaimanapun, cadangan berkenaan dicabar dengan cadangan bahawa pemiliknya ialah seekor serigala.[62] Anjing-anjing paleolitik dikaitkan secara langsung dengan perkhemahan perburuan manusia di Eropah selama 30,000 tahun sebelum kini dan dicadangkan sebagai binatang yang telah dibelajinakkan. Kanin-kanin ini juga dicadangkan sama ada sebagai anjing proto dan leluhur bagi anjing bela jinak atau sejenis serigala yang tidak diketahui dalam sains.[63]

Canis lupus familiaris (anjing bela jinak)[sunting | sunting sumber]

Tengkorak buldog – lakaran
Tengkorak serigala Eropah – lakaran
Tengkorak Canis lupus: 1 – maksila, 2 – frontal, 3 – lakrima, 4 – palatum, 5 – jugum, 6 – nasal, 7 – pramaksila, 8 – parietal, 9 – interparietal, 10 – skuamus, 11 – oksiput, 12 – mandibel

Pada tahun 2002, satu kajian dijalankan mengenai tengkorak-tengkorak fosil bagi dua ekor canid besar yang telah ditemukan tertanam dalam beberapa meter dari tempat yang pernah menjadi teratak tulang mamot di tapak Paleolitik Akhir Eliseevichi-I di Wilayah Bryansk di Dataran Rusia, dan, dengan menggunakan takrifan berdasarkan morfologi yang diterima bagi pembelajinakan, mengisytiharkan kedua-duanya sebagai "anjing Zaman Air Batu". Pentarikhan karbon memberikan anggaran usia tahun takwim yang berjulat antara 16,945–13,905 tahun sebelum kini.[64] Pada tahun 2013, satu kajian meneliti salah sebuah tengkorak ini dan jujukan DNA mitokondrionnya dikenal pasti sebagai Canis lupus familiaris.[65]

Pada tahun 2015, seorang ahli zooarkeologi menyatakan bahawa "Dari segi fenotip, anjing dan serigala merupakan haiwan yang berbeza pada asasnya."[66]

Pada tahun 1986, satu kajian bagi morfologi tengkorak menemukan bahawa anjing bela jinak berbeza secara morfologi daripada semua canid lain kecuali canid mirip serigala. "Perbezaan saiz dan perkadaran sesama sesetengah baka adalah sebesar yang antara mana-mana genus liar, tetapi semua anjing jelasnya merupakan anggota spesies sama."[67] Pada tahun 2010, satu kajian bagi rupa bentuk tengkorak anjing yang dibandingkan dengan karnivoran ekstan mencadangkan bahawa "Jurang rupa bentuk terbesar antara baka anjing jelasnya melepasi pencapahan maksimum antara spesies dalam Carnivora. Sebagai tambahan, anjing bela jinak menduduki sejulat rupa bentuk baharu di luar domain karnivoran liar."[68]

Anjing bela jinak berbanding dengan serigala menunjukkan variasi terbesar dari segi saiz dan rupa bentuk tengkorak (Evans 1979) yang berbeza-beza daripada panjang 7 hingga 28 cm (McGreevy 2004). Serigala adalah dolikosefalik (bertengkorak panjang) tetapi tidak seekstrem sesetengah baka anjing seperti greyhound dan anjing pemburu serigala Rusia (McGreevy 2004). Brakisefali (pendek tengkorak) kanin hanya ditemukan pada anjing bela jinak dan berkaitan dengan pedomorfosis (Goodwin 1997). Anak anjing lahir dengan muncung pendek, dengan kemunculan tengkorak lebih panjang bagi anjing dolikosefalik pada perkembangan selanjutnya (Coppinger 1995). Perbezaan lain pada rupa bentuk kepala antara anjing brakisefalik dengan anjing dolikosefalik termasuk perubahan pada sudut kranofasial (sudut di antara paksi basilar) dengan lelangit keras) (Regodón 1993), morfologi bagi sendi temporomandibel (Dickie 2001), dan anatomi radiograf bagi plat kribriform (Schwarz 2000).[69]

Nowak menyatakan bahawa sudut orbital bagi lesung mata ialah ciri penting yang mentakrifkan perbezaan antara anjing dengan serigala, dengan serigala yang mempunyai sudut lebih rendah. Nowak membandingkan sudut orbital bagi empat kanin Amerika Utara (termasuk anjing Indian) dan menghasilkan nilai-nilai berikut dalam unit darjah: koyote-42.8, serigala-42.8, anjing-52.9, serigala menggerunkan-53.1. Sudut orbital bagi lesung mata jelasnya lebih besar pada anjing daripada yang pada koyote dan yang pada serigala; ini hampir sama dengan yang pada serigala menggerunkan yang tidak dikenakan ulasan.[18]

Ramai pengarang telah menyimpulkan bahawa berbanding dengan serigala ekstan dewasa, anjing bela jinak dewasa mempunyai rostrum yang agak berkurang (bahagian hadapan tengkorak), tulang frontal meningkat, lelangit lebih luas, tengkorak lebih lebar, dan gigi lebih kecil (Hildebrand 1954; Clutton-Brock, Corbet, dan Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Pengarang-pengarang lain tidak bersetuju dan telah menyatakan bahawa trait-trait ini dapat bertindih dan berbeza-beza antara kedua-duanya (Crockford 1999; Harrison 1973). Anak-anak serigala mempunyai perkadaran tengkorak nisbi serupa dengan anjing dewasa dan ini dicadangkan sebagai bukti bahawa anjing bela jinak ialah serigala neotenik. Ini dicadangkan sama ada kerana pemilihan manusia untuk penampilan juvenil atau kerana kesan pleiotropik oleh sebab pemilihan untuk tingkah laku juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger dan Schneider 1995) Wayne (1986) menyimpulkan bahawa sampel-sampel anjingnya tidak mempunyai pemendekan nisbi ketara bagi rostrum berbanding dengan serigala, lalu mempersoalkan ciri pengenalpastian ini.[51] Satu kajian tahun 2004 yang menggunakan 310 buah tengkorak serigala dan lebih daripada 700 buah tengkorak anjing yang mewakili 100 baka menyimpulkan bahawa evolusi tengkorak anjing pada amnya tidak dapat diperihalkan dengan proses-proses heterokroni seperti neoteni walaupun sesetengah baka anjing pedomorfik mempunyai tengkorak yang menyerupai tengkorak serigala juvenil.[70] "Anjing bukan serigala pedomorfik."[71]

Berbanding dengan serigala, kegigian anjing agak kurang teguh (Olsen 1985; Hemmer 1990), yang dicadangkan sebagai hasil yang terjadi kerana pengenduran pemilihan semula jadi apabila serigala menjadi pebangkai komensal, atau kerana pemilihan buatan (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Walau bagaimanapun, Kieser dan Groeneveld (1992) membandingkan ukuran-ukuran rahang-gigi bagi jakal (C. adustus, C. mesomelas) dan rubah Cape (Vulpes chama) dengan anjing bersaiz setara dan menemukan bahawa gigi asu daripada canid lain ini cenderung sedikit lebih kecil dan geraham keduanya lebih besar berbanding dengan anjing, selain itu perkadaran pada asasnya sama pada semua spesies. Mereka telah menyimpulkan bahawa "...gigi canid kelihatan telah mengalami evolusi bersama-sama dengan satu sama lain dan agak tidak bersandar pada perbezaan dimorfisme, saiz, atau permintaan berfungsi". Ini mempersoalkan andaian bahawa gigi anjing adalah agak kecil kerana pemilihan terkini, lalu mencadangkan bahawa kegigian anjing adalah plesiomorfik daripada leluhur yang lebih kecil daripada serigala.[51]

Saiz badan yang berkurang bagi anjing awal berbanding dengan serigala disangkakan kerana pemilihan ceruk (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger dan Coppinger 2001). Morey (1992:199) menyatakan bahawa "Hasil...adalah tekal dengan hipotesis bahawa anjing bela jinak awal merupakan pedomorf evolusi, hasil pemilihan kuat untuk pengurangan saiz terusan secara ontogenetik dan perubahan bagi masa pembiakan yang berkaitan dengan cara hidup domestik baharu."[51] Walau bagaimanapun, dalam satu uji kaji pembelajinakan, rubah bela jinak mengekalkan saiz sama seperti rubah tidak terpilih (Trutt 1999:167).[66]

Wayne (1986) menyimpulkan bahawa anjing adalah lebih rapat dari segi morfologi tengkorak dengan C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus, dan Lycaon pictus berbanding dengan serigala. Dahr (1942) menyimpulkan bahawa rupa bentuk tempurung otak anjing adalah lebih hampir dengan yang pada koyote berbanding dengan yang pada serigala. Manwell dan Baker (1983) menyemak karya Dahr dengan tambahan data gigi untuk canid dan menyimpulkan bahawa leluhur anjing mungkin berada dalam julat berat 13.6–20.5 kg, yang lebih kecil daripada julat berat 27–54 kg untuk serigala ekstan (Mech 1970) dan boleh dibandingkan dengan dingo.[51]

Bula pendengaran anjing adalah agak kecil dan lebih rata berbanding dengan yang pada serigala (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet dan Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), yang dicadangkan kerana pemilihan kendur di bawah pembelajinakan kerana anjing tidak lagi memerlukan pendengaran tajam serigala. Walau bagaimanapun, rupa bentuk bula telah ditunjukkan mampu memudahkan peningkatan kepekaan terhadap frekuensi spesifik tetapi rupa bentuk dan saiz mungkin tidak berkorelasi dengan ketajaman (Ewer 1973). Maka, perbezaan tercerap dapat bermaksud bahawa bula anjing telah mengekalkan rupa bentuk seperti yang pada leluhurnya.[51]

Sisi hadapan ramus rahang bawah mendatar anjing mempunyai lekukan cembung yang tidak wujud pada serigala (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), dan tidak ada perbincangan tentang perbezaan ini yang dapat ditemukan dalam sastera. Walau bagaimanapun, Biknevicius dan Van Valkenburgh (1997) mengamati bahawa ramus mendatar bagi pemangsa pemproses tulang adalah lebih tebal di hadapan dan di belakang pada titik kaudal hingga tapak pemprosesan tulang. Penebalan ini mungkin telah menjadi fungsi untuk adaptasi ceruk oleh leluhur anjing.[51]

Satu perihal bagi morfologi otak superfisial bagi jakal (C. mesomelas, C. aureus), koyote (C. latrans), serigala (C. lupus, C. rufus), dan anjing menunjukkan bahawa serebelum anjing hampir-hampir menghampiri yang pada koyote, yang hampir sejajar dengan jakal, dan bahawa serigala menunjukkan banyak trait otak yang berbeza daripada spesies lain (Atkins dan Dillon 1971). Serigala juga mempunyai trait-trait serologi dan biokimia yang berbeza daripada anjing (Leone and Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).[51]

Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini,[9][65] dan dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi antara persekitaran setempat sepatutnya menggalakkan suatu julat ekotip serigala yang secara genetik, morfologi, dan ekologi berbeza daripada satu sama lain.[72] Salah seorang pengarang telah mencadangkan bahawa penjelasan yang paling mungkin untuk ciri morfologi berbeza bagi anjing berbanding dengan serigala ialah leluhur anjing teradaptasi terhadap ceruk berlainan daripada serigala.[51]

Catatan genetik[sunting | sunting sumber]

Jujukan DNA[sunting | sunting sumber]

Mitokondrion-mitokondrion di dalam setiap sel mengandungi banyak salinan genom DNA bulatan kecil dan pada mamalia, panjangnya 16,000–18,000 pasangan bes. Satu sel mengandungi ratusan atau ribuan mitokondrion dan lalu gen-gen yang terkandung di dalam mitokondrion itu adalah lebih banyak daripada gen-gen yang hadir di dalam nukleus sel.[73][74] Kelimpahan DNA mitokondrion (mDNA) adalah berguna untuk analisis genetik bagi tinggalan-tinggalan purba bilamana DNA telah berdegradasi.[74][75]

Jujukan-jujukan DNA mitokondrion mempunyai kadar mutasi lebih tinggi daripada kadar mutasi bagi gen-gen nuklear dan untuk mamalia kadar ini adalah 5–10 kali lebih cepat.[74][76][77] Gen-gen pengekodan protein mitokondrion mengalami evolusi dengan jauh lebih cepat dan merupakan penanda berkuasa untuk inferens bagi sejarah evolusi pada paras-paras kategori seperti keluarga, genus, dan spesies. Walau bagaimanapun, gen-gen ini telah mengalami evolusi pada kadar lebih cepat daripada mana-mana penanda DNA lain dan ada perbezaan masa pada jam molekul yang perlu divalidasi menentang sumber lain. Status taksonomi bagi spesies tidak tentu lebih baik diselesaikan melalui DNA nuklear daripada nukleus sel, yang lebih sesuai untuk analisis terhadap sejarah terkini.[78] Dalam kebanyakan kes, mDNA diwarisi daripada leluhur maternal.[74][79] Maka, analisis filogenetik bagi jujukan-jujukan mDNA dalam spesies menyediakan sejarah zuriat maternal yang dapat diwakili sebagai pokok filogenetik.[74][80][81]

Pokok filogenetik
leluhur bersama

Jakal keemasan Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg




Koyote Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).jpg




Serigala kelabu Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg



Anjing Tibetan mastiff (white background).jpg





Hubungan filogenetik sesama empat canid[82][83]

Mutasi-mutasi yang berbeza pada 4 jujukan ini telah dinombori dan ditebalkan. Mutasi-mutasi ini kemudian dapat digunakan untuk membina pokok filogenetik untuk keempat-empat canid. Dalam contoh ini, anjing dan serigala kelabu berbeza sebanyak dua penggantian (ditonjolkan dengan warna merah), dan setiap satu berbeza daripada koyote sebanyak empat penggantian.[74]

 1 2 3 4 5 67

Jakal keemasan  A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA

Koyote  A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA

Serigala  T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT

Anjing  T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA

Jujukan-jujukan mDNA bagi anjing dan serigala berbeza hanya sebanyak 0–12 penggantian dalam 261 pasangan bes, sementara anjing sentiasa berbeza daripada koyote dan jakal sekurang-kurangnya sebanyak 20 penggantian.[74][84] Penemuan ini menunjukkan bahawa anjing diterbitkan daripada serigala dan bahawa pernah ada penyilangan balik berulang-ulang,[84] atau bahawa anjing mungkin telah diturunkan daripada satu spesies canid yang kini pupus yang kerabat hidup terhampirnya ialah serigala moden.[85]

Isu penanda[sunting | sunting sumber]

Kajian-kajian DNA dapat memberikan hasil bercanggahan kerana spesimen-spesimen pilihan, teknologi yang digunakan, dan andaian-andaian yang dibuat oleh para penyelidik.[86] Mana-mana satu daripada panel penanda genetik dapat dipilih untuk penggunaan dalam kajian, dan teknik-teknik yang digunakan untuk menyarikan jujukan-jujukan genetik, menemukan lokasi jujukan-jujukan, dan membandingkan jujukan-jujukan itu dapat digunakan dengan menggunakan lanjutan dalam teknologi untuk memerhatikan panjang yang lebih besar bagi pasangan-pasangan bes yang memberikan resolusi filogenetik lebih baik.[87] Pokok-pokok filogenetik yang disusun dengan menggunakan penanda-penanda genetik berbeza telah memberikan hasil-hasil bercanggah mengenai hubungan antara serigala, anjing, dengan koyote. Salah satu kajian berdasarkan SNP[88] (mutasi tunggal) dan satu lagi kajian berdasarkan jujukan-jujukan gen nuklear[89] menunjukkan anjing yang bergugus dengan koyote dan terpisah daripada serigala.[90] Kajian-kajian lain berdasarkan sebilangan penanda menunjukkan hasil yang lebih diterima meluas bagi serigala-serigala yang bergugus dengan anjing yang terpisah daripada koyote.[84][91] Hasil-hasil ini menunjukkan bahawa waspada diperlukan semasa pentafsiran hasil-hasil yang disediakan oleh penanda-penanda genetik.[88]

Isu masa[sunting | sunting sumber]

Ada dua andaian kekunci yang dibuat untuk mentarikhkan masa pencapahan untuk spesies: masa generasi dan kadar mutasi genetik untuk setiap generasi. Masa antara generasi untuk serigala diandaikan sebanyak tiga tahun berdasarkan serigala kelabu ekstan, dan dua tahun untuk anjing yang berdasarkan anjing ekstan.[82] Satu kajian besar terkini mengandaikan masa generasi sebanyak 2 tahun untuk anjing untuk sejauh 10,000 tahun lalu, dan kemudian mengandaikan masa generasi sebanyak 3 tahun (sama dengan serigala) sebelum itu untuk menghitung masa pencapahan tercadang antara kedua-duanya.[9] Pada tahun 2017, ahli sains penyelidikan serigala L. David Mech bertanya tentang sebab penghitungan masa anggaran oleh para ahli biologi evolusi bagi pencapahan anjing daripada serigala melalui penggunaaan masa generasi serigala sebanyak tiga tahun apabila karya-karya terbitan yang menggunakan set-set data besar menunjukkan angka 4.2–4.7 tahun. Mereka digalakkan untuk menghitung semula tarikh-tarikh pencapahan mereka sewajarnya.[92]

Kajian-kajian DNA dijalankan tetapi dengan "kadar mutasi sebagai sumber dominan bagi ketidakpastian".[9] Pada tahun 2005, Lindblad-Toh menjujukkan genom draf pertama bagi anjing ekstan, dan menghitung kadar mutasi tercadang sebanyak 1x10−8 mutasi untuk setiap generasi.[82] Pada tahun 2015, Skoglund dapat menjujukkan genom draf pertama bagi serigala Taimyr dari 35,000 tahun sebelum kini dan menggunakan tarikh radiokarbonnya untuk memvalidasi kadar mutasi genetik tercadang sebanyak 0.4x10−8 mutasi untuk setiap generasi.[10] Perbezaannya ialah faktor masa sebanyak 2.5. Walau bagaimanapun, satu lagi kajian menyatakan bahawa hanya oleh sebab hanya ada satu spesimen serigala Pleistosen yang telah dijujukkan setakat ini, maka hasilnya patut dilayan dengan waspada, dengan kajian itu yang kemudian menyediakan kedua-dua anggaran untuk menghitung masa pencapahan antara serigala dengan anjing.[11] Walau bagaimanapun, pada tahun 2016, kadar mutasi bagi anjing Newgrange dari 4,800 tahun sebelum kini memadani yang bagi serigala Taimyr.[93]

Canid mirip serigala[sunting | sunting sumber]

Canid-canid mirip serigala (subkeluarga canid Caninae) merupakan sekelompok karnivor besar yang rapat secara genetik oleh sebab nombor kromosom 78. Kelompok ini menyertakan genus Canis, Cuon, dan Lycaon. Anggota-anggotanya ialah anjing (C. lupus familiaris), serigala kelabu (C. lupus), koyote (C. latrans), jakal keemasan (C. aureus), serigala Habsyah (C. simensis), jakal berbelakang hitam (C. mesomelas), jakal tepi berbelang (C. adustus), anjing hutan (Cuon alpinus), dan anjing liar Afrika (Lycaon pictus).[94][95][96] Anggota yang baru tercadang termasuklah serigala merah (Canis rufus), serigala timur (Canis lycaon), dan serigala keemasan Afrika (C. anthus). Oleh sebab kesemua anggota mempunyai 78 kromosom, semua anggota genus Canis (koyote, serigala, jakal) tidak dapat dibezakan secara kariologi antara satu sama lain, dan daripada anjing hutan dan daripada anjing pemburu Afrika.[74]:hlm. 279[97] Anggota-anggota Canis berpotensi untuk saling membiak baka[85] dan ada bukti bahawa serigala Habsyah telah berhibrid dengan anjing.[98] Menurut ahli zoologi Reginald Pocock, seekor anjing hutan telah saling membiak baka dengan jakal keemasan.[99] Anjing pemburu Afrika adalah besar dan sangat mudah alih, dan diketahui tersebar menjangkau jarak besar dan adalah jarang di seluruh julat geografinya,[100] menjadikan peluang untuk penghibridan sukar. Satu kajian DNA mitokondrion maternal bagi jakal berbelakang hitam tidak dapat menemukan sebarang bukti genotip daripada yang paling mungkin menjadi pasangan – jakal tepi berbelang ataupun jakal keemasan – lalu menunjukkan bahawa jakal berbelakang hitam jantan tidak membiak baka dengan kedua-dua jakal berkenaan.[101] Pencarian sastera sains tidak dapat menemukan bukti penghibridan untuk jakal tepi berbelang yang jarang.

Satu penjajaran jujukan DNA untuk canid-canid mirip serigala memberikan pokok filogenetik dengan serigala kelabu dan anjing kedua-dua yang berkait rapat, diikuti oleh kaitan rapat dengan koyote, jakal keemasan, dan serigala Habsyah, dan anjing dapat berhibrid di dunia liar dengan ketiga-tiga spesies ini. Yang seterusnya rapat dengan kelompok ini ialah anjing hutan dan anjing liar Afrika yang kedua-duanya memiliki gigi penghiris daging yang unik, lalu mencadangkan bahawa adaptasi ini kemudian hilang pada anggota-anggota lain.[82] Kedua-dua jakal Afrika ditunjukkan sebagai anggota paling basal bagi klad ini, yang bererti bahawa pokok ini menandakan asal usul Afrika untuk klad ini.[82][102] Pokok ini menggambarkan pembezaan genotip-fenotip, bilamana genotip merupakan maklumat warisan lengkap bagi sesuatu organisma dan fenotip merupakan sifat terperhati sebenar bagi sesuatu organisma tersebut, seperti morfologi, perkembangan, atau tingkah laku. Menurut fenotip, anjing hutan (genus Cuon) dan anjing pemburu Afrika (genus Lycaon) tidak dikelaskan sebagai anggota genus Canis, tetapi menurut genotip kedua-duanya lebih rapat dengan anjing, serigala, dan koyote berbanding dengan kedua-dua genus jakal Canis – jakal tepi berbelang (C. adustus) dan jakal berbelakang hitam (C. mesomelas).

Pada tahun 2015, satu kajian jujukan-jujukan genom mitokondrion dan jujukan-jujukan genom nuklear bagi canid-canid Afrika dan Eurasia menunjukkan bahawa canid-canid mirip serigala ekstan telah menjajah Afrika dari Eurasia sekurang-kurangnya sebanyak 5 kali sepanjang Pliosen dan Pleistosen, yang tekal dengan bukti fosil yang mencadangkan bahawa kebanyakan kepelbagaian canid Afrika terhasil daripada penghijrahan masuk leluhur-leluhur Eurasia, kemungkinan berkebetulan dengan ayunan iklim Plio-Pleistosen antara keadaan gersang dengan keadaan lembap.[83]

Hubungan filogenetik antara klad canid keserigalaan ekstan berdasarkan mDNA.[82][83]

Pokok filogenetik bagi canid-canid mirip serigala esktan,[a] dengan lorekan merah jambu yang mewakili species Canis lupus.


3.5 jtl

3.0 jtl

2.5 jtl

2.0 jtl

1.5 jtl

1.0 jtl

0.5 jtl

Kini














Jakal tepi berbelang



Jakal berbelakang hitam


2.62 jtl





Anjing liar Afrika






Anjing hutan






Serigala Habsyah





Jakal keemasan





Serigala keemasan Afrika

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg





Koyote






Serigala Himalaya






Serigala dataran
India






Serigala
Pleistosen Akhir

The American Museum journal (c1900-(1918)) (Canis dirus) transparent background.png




Serigala kelabu moden



Anjing


25 rtl

80 rtl

120 rtl

240 rtl

380 rtl

600 rtl

960 rtl

2.0 jtl

2.5 jtl

3.0 jtl

3.5 jtl

Percampuran dengan canid pupus yang tidak diketahui[sunting | sunting sumber]

Penghibridan Canis pada masa lampau[103]

Pada tahun 2018, penjujukan seluruh genom digunakan untuk membandingkan anggota-anggota genus Canis, bersama dengan anjing hutan (Cuon alpinus) dan anjing pemburu Afrika (Lycaon pictus). Ada bukti bagi aliran gen sesama serigala keemasan Afrika, jakal keemasan, dan serigala kelabu. Kajian ini mencadangkan bahawa serigala keemasan Afrika ialah keturunan bagi canid tercampur secara genetik dengan keleluhuran 72% serigala kelabu dan 28% serigala Habsyah, dan bahawa serigala Habsyah pernah mempunyai julat wilayah lebih luas di Afrika. Seekor serigala keemasan Afrika dari Semenanjung Sinai, Mesir menujukkan percampuran tinggi dengan serigala kelabu Timur Tengah dan anjing, lalu menandakan peranan jambatan darat di antara benua Afrika dengan benua Eurasia dalam evolusi canid. Ada bukti aliran gen sesama jakal keemasan dengan serigala Timur Tengah, kurang begitu dengan serigala Eropah dan serigala Asia, dan paling kurang dengan serigala Amerika Utara. Kajian ini mencadangkan bahawa leluhur bersama bagi koyote dan serigala kelabu telah bercampur secara genetik dengan populasi hantu bagi canid pupus yang tidak dikenal pasti. Canid ini rapat secara genetik dengan anjing hutan dan telah mengalami evolusi selepas pencapahan anjing liar Afrika daripada spesies canid lain. Kedudukan basal bagi koyote berbanding dengan serigala dicadangkan dengan sebab koyote yang mengekalkan lebih genom mitokondrion bagi canid yang tidak diketahui ini.[103]

Satu kajian genom terhadap serigala di China menyertakan spesimen muzium bagi serigala dari China selatan yang dikumpulkan pada antara 1963–1988. Serigala-serigala dalam kajian membentuk 3 klad: serigala Asia Utara yang menyertakan yang dari China utara dan dari Rusia timur, serigala Himalaya dari Penara Tibet, dan suatu populasi unik dari China selatan. Satu spesimen yang terletak setenggara Wilayah Jiangxi menunjukkan bukti bagi percampuran antara serigala yang berkaitan dengan serigala Tibet dengan serigala lain di China. Satu spesimen dari Wilayah Zhejiang di China timur pula mengongsi aliran den dengan serigala-serigala dari China selatan. Walau bagaimanapun, genomnya bercampur sebanyak 12–14 peratus dengan canid yang mungkin merupakan anjing hutan atau canid yang belum diketahui yang bertarikh lebih awal daripada pencapahan genetik bagi anjing hutan. Populasi serigala dari China selatan dipercayai masih wujud di rantau berkenaan.[117]

Dua kelompok haplo serigala[sunting | sunting sumber]

Haplotip (genotip haploid) ialah kelompok gen pada organisma yang diwarisi bersama-sama daripada satu induk tunggal.[118][119] Kelompok haplo ialah kelompok haplotip serupa yang mengongsi leluhur bersama dengan polimorfisme nukleotida tunggal (sejenis mutasi).[120][121] DNA mitokondrion melalui zuriat maternal yang dapat bertarikh kembali beribu-ribu tahun.[120]

Pada tahun 2010, satu kajian membandingkan jujukan-jujukan DNA yang panjangnya 230 pasangan bes dari kawasan kawalan mitokondrion bagi 24 spesimen serigala purba dari Eropah Barat yang bertarikh antara 44,000–1,200 tahun sebelum kini dengan yang bagi serigala kelabu moden. Kebanyakan jujukan dapat diwakili pada pokok filogenetik. Walau bagaimanapun, haplotip-haplotip serigala Himalaya dan serigala kelabu India tidak dapat diwakili sedemikian oleh sebab kedua-duanya sejauh 8 mutasi daripada serigala lain,[110] lalu menunjukkan zuriat berbeza yang pernah ditemukan sebelum ini dalam kajian-kajian lain.[110][107][108] Kajian ini menemukan bahawa terdapat 75 haplotip mDNA serigala kelabu berlainan yang termasuk 23 di Eropah, 30 di Asia, 18 di Amerika Utara, 3 di Eropah dan di Asia, dan 1 di Eropah dan di Amerika Utara.[110] Haplotip-haplotip ini dapat diperuntukkan ke dalam dua kelompok haplo[112][110] yang terpisah daripada satu sama lain sebanyak 5 mutasi. Kelompok haplo 1 membentuk klad monofiletik (yang menunjukkan bahawa serigala-serigala ini kesemuanya membawa mutasi sama yang diwarisi daripada seekor leluhur betina). Semua haplotip lain adalah basal pada pokok berkenaan dan membentuk 2–3 klad lebih kecil yang diperuntukkan ke dalam kelompok haplo 2 yang tidak monofiletik.[110][122]

Kelompok haplo 1 dan kelompok haplo 2 dapat ditemukan tersebar merentasi Eurasia tetapi hanya kelompok haplo 1 dapat ditemukan di Amerika Utara. Sampel-sampel serigala purba dari Eropah Barat berbeza daripada serigala moden sebanyak 1 hingga 10 mutasi, dan kesemuanya tergolong dalam kelompok haplo 2, lalu menunjukkan keulungan kelompok haplo 2 di rantau ini selama 40,000 tahun sebelum Maksimum Glasier Terakhir dan selepasnya. Satu perbandingan frekuensi sekarang dengan frekuensi silam menunjukkan bahawa di Eropah kelompok haplo 2 pupus dan digantikan dengan kelompok haplo 1 selepas Maksimum Glasier Terakhir.[110][122] Capaian ke Amerika Utara tersedia pada antara 20,000–11,000 tahun lalu selepas pengglasieran Wisconsin telah berundur tetapi sebelum jambatan darat Bering ditenggelami oleh laut.[123] Maka, kelompok haplo 1 dapat memasuki Amerika Utara semasa tempoh ini.

Analisis isotop stabil yang dijalankan terhadap tulang daripada satu spesimen membolehkan para penyelidik untuk membentuk kesimpulan tentang diet, lalu juga ekologi, bagi populasi-populasi serigala pupus. Analisis ini mencadangkan bahawa serigala-serigala Pleistosen daripada kelompok haplo 2 yang ditemukan di Beringia dan di Belgium terutamanya memangsakan megafauna Pleistosen,[63][110][109] yang menjadi jarang pada permulaan Holosen pada 12,000 tahun lalu.[110][124] Satu kajian menemukan bahawa serigala Bering adalah basal kepada semua serigala kelabu lain kecuali serigala kelabu India ekstan dan serigala Himalaya ekstan.[109] Serigala Eurasia Pleistosen telah ditemukan sebanding secara morfologi dan secara genetik dengan serigala Bering Timur Pleistosen,[125] dengan sesetengah serigala Eropah dan serigala Bering purba yang mengongsi satu haplotip bersama (a17),[110][109] yang memungkinkan keserupaan ekologi.[110] Dua ekor serigala purba dari Ukraine yang bertarikh kembali ke sekitar 30,000 tahun sebelum kini dan "anjing Altai" dari 33,000 tahun sebelum kini mempunyai jujukan sama dengan enam ekor serigala Bering, dan seekor lagi dari Republik Czech yang bertarikh kembali ke 44,000 tahun sebelum kini mempunyai jujukan sama dengan dua ekor serigala Bering.[109]

Telah ada cadangan bahawa serigala-serigala Pleistosen di serata Eurasia utara dan Amerika Utara utara mewakili populasi bersinambung dan hampir panmiktik yang berbeza secara genetik dan mungkin juga secara ekologi daripada serigala yang hidup di kawasan ini kini.[110][126] Serigala-serigala Pleistosen terkhusus ini tidak menyumbang kepada kepelbagaian genetik serigala moden, dan populasi-populasi serigala moden merentasi Holartik kemungkinan merupakan keturunan bagi serigala daripada populasi-populasi yang datang dari tempat perlindungan lebih jauh ke selatan.[126] Serigala-serigala kelompok haplo 2 ekstan dapat ditemukan di Itali, di Balkan, dan di Pergunungan Karpatos tetapi jarang di tempat lain di Eropah. Di Asia pula, hanya empat haplotip telah dikenal pasti sebagai haplotip yang dimiliki oleh kelompok haplo ini, dan kedua-duanya hadir di Timur Tengah.[127] Kelompok haplo 2 tidak pupus di Eropah, dan jika sebelum kelompok haplo 2 Maksimum Glasier Terakhir secara eksklusif berkaitan dengan ekomorf serigala yang terkhusus dalam pemangsaan megafauna, maksudnya di Eropah ia mampu beradaptasi terhadap perubahan mangsa.[110]

Pada tahun 2013, satu penjujukan DNA mitokondrion bagi canid-canid mirip serigala purba mendedahkan satu lagi zuriat terpisah bagi 3 haplotip (yang membentuk satu kelompok haplo) yang ditemukan pada 3 spesimen Pleistosen Akhir dari Belgium; walau bagaimanapun, ini belum dikesan pada serigala ekstan.[65][127] Salah satu merupakan "anjing Goyet".[65]

Pandangan bertentangan[sunting | sunting sumber]

Pokok filogenetik mDNA untuk serigala. Klad ditandai I–XIX. Kawasan/haplotip kekunci ditandai dan haplotip baharu dipaparkan dengan tebal. Sampel-sampel Pleistosen Akhir diwakili oleh nombor 1–10. Haplotip serigala Bering (Alaska 28,000 tahun sebelum kini) ditemukan pada klad moden XVI dari China.

Pada tahun 2016, satu kajian dijalankan oleh sebab kebimbangan bahawa kajian-kajian mDNA terdahulu mungkin telah dijalankan dengan resolusi genetik tidak cukup atau liputan geografi terhad dan tidak menyertakan spesimen mencukupi dari Rusia, China, dan Timur Tengah. Kajian ini membandingkan jujukan 582 pasangan bes bagi kawasan kawalan mitokondrion yang memberikan resolusi filogenetik dua kali daripada yang dalam kajian tahun 2010.[110] Kajian ini membandingkan jujukan-jujukan spesimen kedua-dua serigala moden dan serigala purba, termasuk spesimen dari kawasan terpencil di Amerika Utara, di Rusia, dan di China. Kajian menyertakan serigala Taimyr, "anjing" Goyet, "anjing" Altai, serigala Bering, dan spesimen purba lain.[104]

Kajian menemukan 114 haplotip serigala berlainan dalam 314 jujukan, dengan haplotip-haplotip baharu yang ditemukan di Siberia dan di China. Pokok filogenetik beresolusi kepada 19 klad yang menyertakan kedua-dua serigala moden dan serigala purba, yang menunjukkan bahawa klad-klad paling basal termasuk serigala kelabu India dan serigala Himalaya, dengan subklad serigala dari China dan Mongolia yang tergolong dalam klad serigala Himalaya. Kedua-dua haplotip Amerika Utara paling basal menyertakan serigala Mexico dan serigala Pulau Vancouver. Walau bagaimanapun, serigala Pulau Vancouver menunjukkan haplotip sama dengan anjing yang menunjukkan percampuran,[104] dengan zuriat anjing yang basal kepada semua subspesies Amerika Utara yang ekstan.[11] Di Eropah, dua haplotip yang paling berbeza secara genetik membentuk serigala Iberia dan secara terpisah serigala Itali yang berkedudukan hampir dengan serigala purba. Serigala Greenland kesemuanya tergolong dalam satu haplotip yang pernah ditemukan dalam kalangan serigala Amerika Utara dan yang menunjukkan asal usulnya dari Amerika Utara. Serigala timur disahkan sebagai hibrid koyote/serigala. Serigala yang ditemukan di rantau Semenanjung Chukotka, sempadan Korea Utara, Wilayah Amur, dan Khakassia menunjukkan kepelbagaian genetik terbesar dan dengan kaitan rapat dengan semua serigala yang ditemukan di serata Holartik. Satu haplotip purba yang telah ditemukan di Alaska (Beringia Timur 28,000 tahun sebelum kini) dan di Rusia (Gua Medvezya "Beruang", kawasan Pechora, Pergunungan Ural Utara 18,000 tahun sebelum kini) dikongsi dengan sesetengah serigala moden yang ditemukan di China dan di Mongolia.[104]

Penemuan terdahulu bagi dua kelompok haplo serigala[110] tidak sejelasnya digariskan dalam kajian ini tetapi ada persetujuan bahawa kepelbagaian serigala masa silam telah hilang pada permulaan Holosen di Alaska, di Siberia, dan di Eropah dengan pertindihan terhad dengan serigala moden. Untuk serigala purba Amerika Utara, walaupun bukan model kepupusan/penggantian yang dicadangkan oleh kajian sebelumnya,[109] kajian ini menemukan bukti memadai bagi kejejalan populasi di Amerika Utara yang dalamnya kepelbagaian serigala purba hampir hilang pada sekitar permulaan Holosen (tidak ada penjelasan lanjut dalam kajian). Di Eurasia, kehilangan zuriat-zuriat purba tidak dapat semudahnya dijelaskan dan terlihat seperti telah menjadi perlahan merentasi masa dengan sebab-sebab yang tidak jelas.[104]

Ke Amerika dan ke Jepun[sunting | sunting sumber]

Pengecutan jambatan darat Bering
Kepulauan Jepun pada 20,000 tahun lalu dengan Pulau Hokkaido yang berjambatan dengan tanah besar, garis hitam tipis menandakan garis pesisir kini

Pada tahun 2016, satu kajian yang terbina atas kerja satu lagi kajian besar[65] menganalisis jujukan-jujukan bagi 12 gen yang terletak pada bebenang berat bagi genom mitokondrion bagi C. lupus pupus dan moden. Kajian ini mengecualikan jujukan-jujukan bagi serigala Himalaya dan serigala kelabu India yang tercapah. Spesimen-spesimen purba dikenakan pentarikhan radiokarbon dan ditarikhi secara stratigrafi, dan bersama-sama dengan jujukan-jujukan itu menjana pokok filogenetik berdasarkan masa. Daripada pokok itu, kajian ini mampu mengenakan inferens bahawa leluhur bersama paling terkini untuk semua spesimen C. lupus yang lain – moden dan pupus – adalah pada 80,000 tahun sebelum kini dan tarikh ini padan dengan kajian lebih awal.[65][114] Kajian tidak dapat menemukan bukti kejejalan populasi untuk serigala sehingga beberapa ribu tahun lalu.[114]

Pokok filogenetik menunjukkan polifili bagi serigala Amerika, serigala Mexico tercapah daripada serigala Amerika Utara lain, dan serigala Amerika Utara lain ini membentuk dua klad yang berkait rapat. Satu senario yang tekal dengan data filogenetik, data lembar ais, dan data aras laut ialah yang semasa Zaman Air Batu apabila aras laut berada pada aras paling rendah, ada satu gelombang tunggal bagi kolonisasi serigala ke Amerika Utara bermula dengan pembukaan jambatan darat Bering pada 70,000 tahun sebelum kini dan berpenutupkan Maksimum Glasier Terakhir bagi koridor Yukon yang melalui pembahagian di antara Lembar Ais Laurentide dengan Lembar Ais Cordillera pada 23,000 tahun sebelum kini. Serigala Mexico merupakan sebahagian daripada gelombang tunggal dan sama ada mencapah daripada serigala lain sebelum memasuki Amerika Utara atau sebaik berada di Amerika Utara oleh sebab perubahan persekitarannya.

Oleh sebab serigala telah berada dalam catatan fosil Amerika Utara tetapi serigala moden boleh menyurih kembali keleluhurannya hanya sejauh 80,000 tahun lalu, haplotip-haplotip serigala yang sudah berada di Amerika Utara digantikan oleh penjajah ini, sama ada melalui penyesaran berpersaingan atau melalui percampuran.[114] Penggantian di Amerika Utara bagi populasi basal serigala oleh yang lebih terkini menyokong penemuan kajian-kajian lebih awal.[110][122][109][114] Mungkin pernah ada populasi serigala panmiktik dengan aliran gen yang menjangkau Eurasia dan Amerika Utara sehingga penutupan lembar-lembar ais.[110][126][114] Sebaik lembar-lembar tertutup, serigala selatan terasing dan di utara lembar-lembar ini hanya ada serigala Bering. Jambatan darat ditenggelami oleh laut 10,000 tahun sebelum kini, lembar-lembar ais berundur pada 12,000–6,000 tahun sebelum kini, serigala Bering pupus, dan serigala selatan berkembang untuk menjajah semula selebih Amerika Utara. Kesemua serigala Amerika Utara diturunkan daripada yang pernah terasing di selatan lembar-lembar ais itu. Walau bagaimanapun, kebanyakan kepelbagaiannya kemudian hilang semasa abad kedua puluh.[114]

Kajian-kajian yang menggunakan DNA mitokondrion telah menunjukkan bahawa serigala-serigala pinggir laut Alaska tenggara berbeza secara genetik daripada serigala kelabu pedalaman, yang mencerminkan pola yang juga diperhatikan pada takson-takson lain. Serigala ini menunjukkan hubungan filogenetik dengan serigala yang terhapus dari selatan (Oklahoma), yang menunjukkan bahawa serigala-serigala ini merupakan tinggalan terakhir bagi kelompok yang pernah tersebar meluas yang telah dihapuskan kebanyakannya semasa abad terakhir ini, dan bahawa serigala-serigala Amerika Utara utara pada asalnya telah berkembang dari tempat-tempat perlindungan di selatan di bawah pengglasieran Wisconsin selepas air batu melebur pada penghujung Maksimum Glasier Terakhir.[128][129][130] Satu kajian DNA seluruh genom menunjukkan bahawa semua serigala Amerika Utara adalah monofiletik dan lalu merupakan keturunan bagi leluhur bersama.[131]

Semasa tempoh sama, Selat Soya di antara Hokkaido dengan Pulau Sakhalin kering selama 75,000 tahun dan ada cadangan bahawa serigala Ezo (C. l. hattai) yang pupus tiba di Hokkaido dari Sakhalin.[132][114][133] Walau bagaimanapun, jujukan-jujukan menunjukkan bahawa serigala ini tiba di Hokkaido kurang daripada 10,000 tahun sebelum kini. Serigala Ezo berkait rapat dengan klad-klad Amerika Utara,[132][114][134] tetapi berbeza dengan serigala Jepun (C. l. hodophilax) yang terletak lebih selatan yang basal kepada serigala-serigala moden.[132][114] Serigala Jepun menghuni Kyushu, Shikoku, dan kepulauan Honshu[135][136] tetapi tidak menghuni Pulau Hokkaido.[136] Ini menunjukkan bahawa leluhurnya mungkin telah berhijrah dari tanah besar Asia melalui Semenanjung Korea ke Jepun.[132][136] Aras-aras laut terdahulu di Selat Korea bersama-sama dengan waktu jujukan-jujukan serigala Jepun menunjukkan bahawa serigala ini tiba di kepulauan selatan kurang daripada 20,000 tahun sebelum kini.[114]

Anjing merupakan penjajah sangat berjaya di Amerika Utara dan telah mengasaskan ceruk ekologi yang meluas menjelang Holosen Awal–Holosen Akhir. Tidak ada pertindihan ceruk antara anjing dengan serigala berbanding dengan anjing dengan canid-canid Amerika Utara lain. Menjelang Holosen Akhir, saiz kawasan ceruk anjing adalah kurang daripada yang diduga ditemukan oleh para penyelidik, menunjukkan bahawa ia terhad kerana faktor biosis. Rantau-rantau ini menyertakan barat laut dan timur laut Amerika Syarikat yang berkorelasi dengan kepadatan-kepadatan terbesar pendudukan manusia awal, lalu menunjukkan bahawa anjing telah "berpaling tadah" daripada ceruk serigala kepada ceruk manusia dan ini menjelaskan sebab kawasan ceruk anjing tidak sebesar yang dijangkakan. Perpisahan antara anjing dengan serigala mungkin mencerminkan kadar cepat peristiwa pembelajinakan,[137] termasuk kemungkinan peristiwa pembelajinakan kedua yang berlaku di Amerika Utara.[138][137] Kawanan-kawanan serigala dan para pemburu-pemungut memburu mangsa serupa dengan cara serupa dalam struktur masyarakat berkelompok serupa yang mungkin telah memudahkan pembelajinakan serigala.[139][52]

Serigala dihapuskan di bahagian selatan kawasan geografi bersejarahnya di Amerika Utara menjelang pertengahan abad ke-20. Satu kajian mDNA bagi 34 tinggalan serigala dari Amerika Utara bertarikh kembali antara tahun 1856 dengan tahun 1915 menemukan kepelbagaian genetiknya dua kali ganda daripada yang pada serigala moden di rantau-rantau ini, dan dua pertiga haplotip yang dikenal pasti adalah unik. Hasil-hasil ini menunjukkan bahawa populasi terdahulu bagi beratus ribu serigala pernah wujud di Mexico dan di Amerika Syarikat Barat.[140][112]

Beringia[sunting | sunting sumber]

Serigala kelabu terkesan daripada kejejalan populasi (pengurangan) seluruh spesies pada sekitar 25,000 tahun sebelum kini semasa Maksimum Glasier Terakhir. Ini diikutio oleh populasi tunggal serigala moden yang berkembang ke luar tempat perlindungan Bering untuk menduduki semula bekas kawasan serigala, lalu menggantikan populasi-populasi serigala Pleistosen Akhir merentasi Eurasia dan Amerika Utara seperti yang berlaku.[113][115][116] Populasi sumber ini barang kali tidak menyebabkan kebangkitan anjing, tetapi bercampur dengan anjing yang membolehkan serigala-serigala ini beradapatasi dalam persekitaran-persekitaran altitud tinggi (cth. Tibet). Ini mencadangkan bahawa pencapahan genetik bagi anjing Eropah dan anjing Asia Timur dapat berdasarkan percampuran dengan subpopulasi berlainan bagi serigala.[116]

Hanya ada sedikit maklumat genetik yang tersedia tentang serigala purba yang wujud sebelum kejejalan. Walau bagaimanapun, kajian-kajian menunjukkan bahawa satu atau lebih populasi purba ini lebih berkait rapat secara keturunan dengan anjing berbanding dengan serigala moden, dan mungkin ada lebih kecenderungan terhadap pembelajinakan oleh manusia-manusia pertama untuk menjajah Eurasia.[116]

Pencapahan dengan koyote[sunting | sunting sumber]

Pada tahun 1993, satu kajian mencadangkan bahawa serigala Amerika Utara memaparkan trait-trait tengkorak yang lebih serupa dengan koyote berbanding dengan serigala dari Eurasia.[41] Pada tahun 2016, satu kajian DNA seluruh genom mencadangkan, berdasarkan andaian yang dibuat, bahawa semua serigala dan koyote Amerika Utara mencapah daripada leluhur bersama kurang daripada 6,000–117,000 tahun lalu. Kajian juga menunjukkan bahawa serigala Amerika Utara mempunyai amaun ketara bagi keleluhuran koyote dan semua koyote pada takat tertentu mempunyai keleluhuran serigala, dan bahawa serigala merah dan serigala timur sangat tercampur dengan perkadaran berbeza-beza daripada keleluhuran serigala kelabu dan koyote. Satu ujian menunjukkan masa pencapahan serigala/koyote pada 51,000 tahun sebelum kini yang memadani kajian-kajian lain, yang menunjukkan bahawa serigala hadir pada sekitar masa ini. Satu lagi ujian menunjukkan bahawa serigala merah mencapah daripada koyote pada antara 55,000–117,000 tahun sebelum kini dan serigala rantau Tasik-tasik Besar pula pada 32,000 tahun sebelum kini. Ujian-ujian dan pemodelan lain menunjukkan berbagai-bagai julat pencapahan dan kesimpulannya ialah julat yang kurang daripada 6,000 dan 117,000 tahun sebelum kini.[131][141] Penemuan ini bercanggah dengan catatan fosil yang menunjukkan spesimen mirip koyote yang bertarikh kembali ke 1 satu juta tahun sebelum kini.[15]

Serigala kelabu moden tersebar ke luar Beringia pada 25,000 tahun lalu. Ini menandakan bahawa jika koyote dan serigala merah terbit daripada penjajahan ini, tarikh sejarah bagi kedua-duanya hanya pada puluh ribuan dan bukan pada ratus ribuan tahun lalu, yang tekal dengan kajian-kajian lain.[116]

Anjing bela jinak[sunting | sunting sumber]

Anjing bela jinak (Canis lupus familiaris) ialah karnivor yang paling banyak dan paling meluas.[65][11][142] Selama berjuta-juta tahun lepas, berbilang bentuk mirip serigala wujud tetapi pusing gantinya tinggi, dan serigala moden bukan leluhur linear bagi anjing.[65][9][11][140] Walaupun penyelidikan telah mencadangkan bahawa anjing dan serigala merupakan kerabat sangat rapat secara genetik,[84][85][94] analisis filogenetik kemudiannya sekuatnya menyokong hipotesis bahawa anjing dan serigala merupakan takson-takson yang monofilik secara timbal balik yang membentuk dua klad bersaudara.[84][9][143] Ini mencadangkan bahawa tidak ada populasi serigala moden yang berkaitan dengan serigala yang pertama kali dibelajinakkan dan leluhur serigala bagi anjing lalu dianggap pupus.[9][143] Analisis-analisis DNA mitokondrion baru-baru ini bagi spesimen-spesimen serigala kelabu purba dan moden mencadangkan satu pola pengurangan dan pusing ganti populasi.[65][110][109] Satu cadangan alternatif ialah semasa pergolakan ekologi pada Pleistosen Akhir semua anggota yang tinggal bagi zuriat yang semakin susut menyertai manusia.[144][66]

Pada tahun 2016, satu kajian menyiasat buat kali pertama subbahagian-subbahagian populasi, demografi, dan hubungan bagi serigala kelabu berdasarkan jujukan-jujukan seluruh genomnya. Kajian menunjukkan bahawa anjing merupakan subspesies tercapah bagi serigala kelabu dan diterbitkan daripada populasi hantu yang kini pupus bagi serigala Pleistosen Akhir,[65][9][11] dan anjing dan dingo bukan spesies terpisah.[11] Pokok filogenetik seluruh genom menunjukkan pencapahan genetik antara serigala Dunia Baru dengan serigala Dunia Lama, yang kemudian diikuti oleh pencapahan antara anjing dengan serigala Dunia Lama pada 27,000[10][11]–29,000 tahun sebelum kini.[11] Anjing membentuk takson bersaudara dengan serigala kelabu Eurasia tetapi bukan dengan serigala Amerika Utara. Anjing mempunyai prakeleluhuran setimbang selepas pencapahannya daripada serigala Dunia Lama sebelum berpisah menjadi zuriat-zuriat tersendiri yang hampir sama berbeza daripada satu sama lain dengan perbezaan dengan serigala.[11] Kajian mencadangkan bahawa pentarikhan-pentarikhan sebelum ini yang berdasarkan pencapahan antara serigala dengan koyote sejuta tahun lalu yang menggunakan fosil-fosil bagi sesuatu yang kelihatan seperti spesimen-spesimen mirip koyote mungkin tidak mencerminkan keleluhuran bagi bentuk-bentuk moden.[83][9][10][11]

Pencapahan dan masa serigala kelabu
leluhur serigala/anjing
Klad Dunia Baru

Mexico Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. baileyi mod.jpg



Amerika Utara/Hokkaido Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V).jpg



Klad Dunia Lama
Serigala Dunia Lama


Tanah tinggi Asia Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III).jpg



Tanah pamah Asia Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV).jpg





Timur Tengah Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV) C. l. arabs mod.jpg



Eropah Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg




Anjing leluhuran

Anjing Tibetan mastiff (white background).jpg



Dingo Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XXXVII).jpg



Basenji Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XXXVII).jpg





Pokok filogenetik seluruh genom – populasi-populasi serigala kelabu ekstan,[11] dengan masa-masa pencapahan yang terhitung yang menggunakan kadar mutasi andaian daripada Lindblad-Toh (1x10−8)[82] atau [Skoglund] (0.4x10−8).[10] Anjing merupakan subspesies yang tercapah secara genetik bagi serigala kelabu, dengan pencapahan yang padan antara zuriat-zuriat anjing yang hampir berbeza daripada satu sama lain seperti serigala berbeza daripada anjing, yang dapat mencerminkan lebih percampuran dan keleluhuran serigala yang kekal dalam genomnya.[11]

Kajian ini menunjukkan bahawa serigala Mexico juga merupakan bentuk tercapah bagi serigala kelabu, lalu mencadangkan bahawa itu mungkin merupakan sebahagian penjajahan awal ke Amerika Utara.[11][140] Serigala Tibet ditemukan sebagai serigala Dunia Lama yang paling tercapah, dengan peristiwa bersejarah kejejalan populasi dan kolonisasi semula baru-baru ini ke Penara Tibet. Pengglasieran mungkin telah menyebabkan kehilangan habitat, pengasingan genetik, dan kemudian adaptasi setempat.[11]

Kajian menunjukkan bahawa terdapat percampuran genetik meluas antara anjing bela jinak dengan serigala, dengan sehingga 25% daripada genom serigala Dunia Lama yang menunjukkan tanda-tanda keleluhuran anjing, mungkin oleh sebab aliran gen daripada anjing kepada anjing yang menjadi leluhur kepada semua serigala moden. Ada bukti aliran gen ketara antara serigala Eropah serta serigala Israel dengan basenji dan boxer, yang mencadangkan percampuran antara zuriat-zuriat yang menjadi leluhur kepada baka-baka ini dan kepada populasi-populasi serigala.[9][11] Untuk serigala Asia tanah pamah: Serigala Rusia Tengah dan Rusia Timur dan semua serigala China tanah pamah mempunyai aliran gen ketara dengan anjing-anjing asli China, mastif Tibet, dan dingo. Untuk serigala Asia tanah tinggi: Serigala Tibet tidak menunjukkan percampuran ketara dengan anjing; walau bagaimanapun, serigala Qinghai mempunyai aliran gen dengan dingo dan salah seekor mempunyai aliran gen dengan anjing-anjing China. Serigala Dunia Baru tidak menunjukkan sebarang aliran gen dengan boxer, dingo, atau anjing-anjing asli China tetapi ada petanda aliran gen antara serigala Mexico dengan basenji Afrika.[11] Semua spesies dalam genus Canis, iaitu canid-canid mirip serigala, berkait rapat secara filogenetik dengan 78 kromosom dan berpotensi untuk saling membiak baka.[85] Ada petanda aliran gen ke dalam jakal keemasan daripada populasi yang menjadi leluhur kepada semua serigala dan anjing (11.3%–13.6%) dan kadar-kadar jauh lebih rendah (sehingga 2.8%) daripada populasi-populasi serigala ekstan.[9][11]

Data menunjukkan bahawa semua serigala mengongsi trajektori-trajektori populasi serupa, diikuti oleh pengurangan populasi yang sekata dengan perkembangan manusia moden sedunia dan teknologi manusia untuk menangkap buruan besar.[11][145] Karnivor-karnivor Pleistosen Akhir patut hidup bermasyarakat dalam kawanan besar untuk memburu buruan lebih besar yang tersedia pada masa itu, dan kelompok-kelompok lebih besar ini sepatutnya menjadi sasaran lebih jelas untuk manusia yang menindas.[145] Anjing-anjing besar yang menemani manusia mungkin telah mempercepat kadar penurunan karnivor yang bersaing untuk buruan,[11][146] maka manusia berkembang merentasi Eurasia, menghadapi serigala, membelajinakkan sesetengah serigala dan mungkin menyebabkan pengurangan serigala lain.[11]

Kajian menyimpulkan bahawa percampuran telah menggagalkan kebolehan untuk membuat inferens tentang tempat pembelajinakan anjing. Kajian-kajian lepas yang berdasarkan SNP, keserupaan seluruh genom dengan serigala-serigala China, dan ketidakseimbangan rangkaian lebih rendah mungkin mencerminkan percampuran rantauan antara anjing dengan serigala dan aliran gen sesama populasi anjing, dengan baka-baka anjing tercapah yang mungkin mengekalkan lebih keleluhuran serigala pada genomnya. Kajian mencadangkan bahawa analisis DNA purba mungkin merupakan pendekatan lebih baik.[11]

Pada tahun sama, satu kajian menemukan bahawa hanya ada 11 gen tetap yang menunjukkan ubahan antara serigala dengan anjing. Gen-gen ini difikirkan memberikan kesan terhadap kejinakan dan kebolehan pemprosesan emosi.[147] Satu lagi kajian menyediakan senarai semua haplotip mDNA serigala kelabu dan anjing yang tergabung dalam satu pokok filogenetik.[148]

Pada tahun 2018, satu kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi 61,000 polimorfisme nukleotida tunggal (mutasi) yang diambil daripada serata genom serigala kelabu. Kajian ini menandakan bahawa ada individu serigala keturunan anjing/serigala dalam populasi-populasi serigala di Eurasia tetapi kurang demikian di Amerika Utara. Penghibridan telah berlaku sepanjang skala masa berlainan dan bukan peristiwa terkini. Penghibridan aras rendah tidak mengurangkan perbezaan pada serigala.[149]

Dingo[sunting | sunting sumber]

Cadangan laluan untuk penghijrahan purba anjing berdasarkan mDNA. Haplotip A29 paling berkait dengan dingo Australia dan dengan anjing menyanyi New Guinea, Arc2 Polinesia purba dengan anjing Polinesia moden, anjing Indonesia, dan anjing purba New Zealand, dan Arc1 Polinesia purba tidak berbeza daripada sebilangan haplotip moden yang tersebar meluas.[150]

Dingo (Canis lupus dingo) merujuk anjing yang ditemukan di Australia. Dingo merupakan subspesies tercapah bagi serigala kelabu dan bukan spesies terpisah,[11] dan dianggap secara genetik sebagai anggota basal bagi klad anjing bela jinak.[11][83][9] Bukti genetik menunjukkan bahawa dingo berasal daripada anjing bela jinak Asia Timur dan diperkenalkan melalui kepulauan Asia Tenggara ke Australia,[151][152] dengan keleluhuran bersama dengan dingo Australia dan anjing menyanyi New Guinea.[152][153]

Serigala Taimyr[sunting | sunting sumber]

Anjing Greenland membawa 3.5% bahan genetik kongsi (dan mungkin sehingga 27%) dengan serigala Taimyr yang pupus pada 35,000 tahun sebelum kini.

Pada Mei 2015, satu kajian dijalankan pada tulang rusuk separa daripada spesimen serigala (bernama "Taimyr-1") yang ditemukan dekat dengan Sungai Bolshaya Balakhnaya di Semenanjung Taimyr di Asia Utara Artik, yang dikenakan pentarikhan radiokarbon AMS kembali ke 34,900 tahun sebelum kini. Sampel ini menyediakan genom draf pertama bagi nukleus sel untuk karnivor Pleistosen, dan jujukan tersebut dikenal pasti sebagai jujukan milik Canis lupus.[10]

Dengan menggunakan tarikh radiokarbon spesimen Taimyr-1, jujukan genomnya, dan yang pada serigala moden, anggaran terus bagi kadar mutasi seluruh genom pada anjing/serigala dapat dibuat untuk menghitung masa pencapahan. Data menunjukkan bahawa zuriat Taimyr-1 yang sebelum ini tidak diketahui merupakan populasi serigala yang terpisah daripada serigala dan anjing moden dan menunjukkan bahawa genotip Taimyr-1, serigala kelabu, dan anjing mencapah daripada leluhur bersama yang kini pupus[10][72][154] sebelum kemuncak Maksimum Glasier Terakhir pada 27,000–40,000 tahun lalu. Perpisahan anjing dengan serigala tidak perlu sekata dengan pembiakbakaan terpilih oleh manusia.[10][155] Pencapahan yang begitu awal adalah tekal dengan beberapa laporan paleontologi bagi canid-canid mirip anjing yang bertarikh kembali sehingga 36,000 tahun sebelum kini, serta bukti bahawa anjing terbela jinak paling mungkin sekali menemani penjajah awal ke Benua Amerika.[10]

Perbandingan dengan zuriat serigala kelabu menunjukkan bahawa Taimyr-1 adalah basal kepada serigala kelabu dari Timur Tengah, China, Eropah, dan Amerika Utara tetapi mengongsi amaun sejarah yang cukup dengan serigala kelabu kini selepas pencapahannya daripada koyote. Ini menunjukkan bahawa keleluhuran kebanyakan populasi serigala kelabu kini bercabang daripada populasi leluhur yang hidup kurang daripada 35,000 tahun lalu tetapi sebelum pembanjiran Jambatan Darat Bering dengan pengasingan ikutan bagi serigala Eurasia dan serigala Amerika Utara.[10]

Perbandingan bagi keleluhuran zuriat Taimyr-1 dengan zuriat anjing menunjukkan bahawa sesetengah baka anjing moden mempunyai kaitan lebih rapat sama ada dengan serigala kelabu atau dengan Taimyr-1 oleh sebab percampuran. Anjing serigala Saarloos menunjukkan lebih kaitan dengan serigala kelabu, yang setuju dengan pembiakbakaan silang berdokumen terdahulu dengan serigala kelabu pada baka ini. Taimyr-1 mengongsi lebih alel (ekspresi gen) dengan baka-baka yang berkaitan dengan latitud-latitud tinggi: husky Siberia dan anjing Greenland[10][154] yang juga berkaitan dengan populasi manusia artik, dan secara tidak ketara pula dengan shar pei dan spits Finland. Graf percampuran bagi anjing Greenland menunjukkan penyuaian terbaik sebanyak 3.5% bahan kongsi, walaupun perkadaran keleluhuran berjulat antara 1.4% dengan 27.3% adalah tekal dengan data. Ini menunjukkan percampuran antara populasi Taimyr-1 dengan populasi anjing leluhur bagi keempat-empat baka latitud tinggi ini. Hasil-hasilnya dapat dijelaskan sama ada dengan kehadiran sangat awal bagi anjing di Eurasia utara atau dengan legasi genetik Taimyr-1 yang dipulihara dalam populasi serigala utara sehingga ketibaan anjing di latitud-latitud tinggi. Introgresi ini sepatutnya dapat menyediakan anjing awal yang hidup di latitud-latitud tinggi dengan ubahan fenotip yang berfaedah untuk adaptasi terhadap persekitaran baharu dan mencabar. Ini juga menunjukkan bahawa keleluhuran baka anjing kini turun dari lebih daripada satu rantau.[10]

Satu cubaan untuk menjelajahi percampuran antara Taimyr-1 dengan serigala kelabu mengeluarkan hasil yang tidak boleh diharap.[10]

Oleh sebab serigala Taimyr telah menyumbang kepada komposisi genetik bagi baka-baka Artik, satu kajian selanjutnya mencadangkan bahawa keturunan bagi serigala Taimyr mandiri sehingga anjing dibelajinakkan di Eropah dan tiba di latitud-latitud tinggi bilamana anjing tersebut mengacuk dengan serigala-serigala tempatan, dan kedua-dua ini menyumbang kepada baka-baka Artik moden. Berdasarkan tinggalan anjing zooarkeologi tertua yang paling diterima meluas, anjing bela jinak paling mungkin sekali tiba di latitud-latitud tinggi dalam lingkungan 15,000 tahun lalu. Kadar-kadar mutasi yang ditentukur daripada genom kedua-dua serigala Taimyr dan anjing Newgrange mencadangkan bahawa populasi-populasi serigala moden dan anjing mencapah daripada leluhur bersama pada antara 20,000 dengan 60,000 tahun sebelum kini. Ini menunjukkan bahawa sama ada anjing dibelajinakkan jauh lebih awal daripada kemunculan pertamanya dalam catatan arkeologi, atau tiba di Artik awal-awal, atau kedua-duanya.[156]

Penemuan spesimen serigala kedua dari kawasan sama ("Taimyr-2") yang bertarikh kembali ke 42,000 tahun sebelum kini juga telah dijujukkan tetapi hanya menghasilkan DNA mitokondrion.[157]

Canis variabilis[sunting | sunting sumber]

Pada tahun 2015, satu kajian memperlihatkan jujukan-jujukan kawasan kawalan mitokondrion bagi 13 tinggalan canid purba dan seekor serigala moden dari lima tapak di serata Siberia timur laut Artik. Kesemua empat belas ekor canid mendedahkan sembilan haplotip mitokondrion, tiga daripadanya ada dalam catatan dan selebihnya belum pernah dilaporkan. Pokok filogenetik yang dijana daripada jujukan-jujukan ini menunjukkan bahawa empat ekor canid Siberia yang bertarikh 28,000 kembali ke tahun sebelum kini dan seekor Canis c.f. variabilis yang bertarikh kembali ke 360,000 tahun sebelum kini adalah sangat tercapah. Haplotip yang ditandai S805 (28,000 tahun sebelum kini) dari Sungai Yana adalah sejauh satu mutasi daripada satu lagi haplotip S902 (8,000 tahun sebelum kini) yang mewakili Klad A bagi zuriat-zuriat serigala moden dan anjing bela jinak. Yang berkait rapat dengan haplotip ini merupakan yang tertemu pada serigala Jepun yang baru pupus. Beberapa haplotip purba diorientasikan sekitar S805, termasuk Canis c.f. variabilis (360,000 tahun sebelum kini), Belgium (36,000 tahun sebelum kini – "anjing Goyet"), Belgium (30,000 tahun sebelum kini), dan Konsteki, Rusia (22,000 tahun sebelum kini). Dengan kedudukan bagi 2805 haplotip pada pokok filogenetik, ini berpotensi untuk mewakili pautan langsung daripada progenitor (termasuk Canis c.f. variabilis) sehingga zuriat-zuriat anjing bela jinak dan serigala moden. Serigala kelabu difikirkan sebagai leluhur kepada anjing bela jinak. Walau bagaimanapun, hubungannya dengan C. variabilis, dan sumbangan genetik C. variabilis kepada anjing, dapat diperdebatkan.[158]

Haplotip-haplotip canid Pulau Zhokhov (8,700 tahun sebelum kini) dan Aachim (1,700 tahun sebelum kini) tergolong dalam klad anjing bela jinak, bergugus dengan S805, dan juga mengongsi haplotip-haplotipnya dengan serigala Tibet (C. l. chanco) dan serigala Jepun yang baru pupus (C. l. hodophilax) atau sejauh satu mutasi daripada kedua-duanya. Ini mungkin menunjukkan bahawa canid-canid ini mengekalkan tanda pengenalan genetik bagi percampuran dengan populasi serigala rantauan. Satu lagi haplotip yang ditandai S504 (47,000 tahun sebelum kini) dari Duvanny Yar muncul pada pokok filogenetik tanpa hubungan dengan serigala (kedua-dua purba dan moden) tetapi masih menjadi leluhur kepada anjing, dan mungkin mewakili sumber genetik untuk anjing rantauan.[158]

Para pengarang menyimpulkan bahawa struktur takungan gen anjing moden menerima sumbangan daripada serigala Siberia purba dan mungkin daripada Canis c.f. variabilis.[158][159]

Kebangkitan kepada pemangsa dominan[sunting | sunting sumber]

Pada tahun 2015, satu kajian bertumpuan kepada paleoekologi bagi karnivor-karnivor besar di serata Steppe mamot semasa Pleistosen Akhir dengan menggunakan analisis isotop stabil bagi kolagen fosil karnivor-karnivor ini untuk membina semula diet bagi karnivor-karnivor berkenaan. Berdasarkan pengujian di Belgium, pada sekitar 40,000 tahun sebelum kini, dubuk gua memangsakan mamot, badak sumbu wul, kuda, dan rusa kutub, dengan singa gua yang mengambil rusa kutub dan beruang gua muda. Serigala kelihatannya telah dikalahkan dalam persaingan oleh dubuk gua dan dietnya terhad kepada chamois, rusa besar, dan rusa merah. Walau bagaimanapun, selepas Maksimum Glasier Terakhir pada sekitar 14,000 tahun sebelum kini, serigala mempunyai capaian kepada semua spesies mangsa, singa gua terhad kepada rusa kutub, dan dubuk gua telah pupus.[160][161][162] Data mencadangkan bahawa kepupusan dubuk gua membolehkan serigala menjadi pemangsa dominan dan bukan sebaliknya singa gua, sejurus sebelum kepupusan singa gua.[162] Satu lagi kajian menunjukkan bahawa serigala bangkit berbanding dengan dubuk gua apabila ada litupan salji lebih besar.[163]

Perbezaan populasi serigala[sunting | sunting sumber]

Serigala kelabu Canis lupus ialah spesies yang sangat mudah menyesuaikan diri dan dapat hadir dalam pelbagai persekitaran serta tersebar secara meluas merentasi Holartik. Kajian-kajian bagi serigala kelabu moden telah mengenal pasti sebilangan subpopulasi berbeza yang tinggal dekat dengan satu sama lain.[2][3] Ubahan pada sebilangan subpopulasi ini berkait rapat dengan perbezaan pada habitat – kerpasan, suhu, tumbuh-tumbuhan, dan pengkhususan mangsa – yang mempengaruhi keplastikan tengkorak-gigi.[4][5][6][7] Catatan-catatan arkeologi dan paleontologi menunjukkan kehadiran bersinambung serigala kelabu sekurang-kurangnya sepanjang 300,000 tahun.[8] Kehadiran berterusan ini berlawanan dengan kajian-kajian genom, yang mencadangkan bahawa semua serigala moden dan anjing turun daripada populasi serigala leluhur bersama[9][10][11] yang wujud selewat 20,000 tahun lalu.[9] Kajian-kajian ini menandakan kejejalan populasi diikuti oleh persebaran cepat daripada populasi leluhur pada suatu masa semasa Maksimum Glasier Terakhir, atau hanya sejurus selepasnya. Ini menandakan bahawa populasi-populasi serigala asli kalah dalam persaingan dengan jenis baharu serigala yang menggantikan populasi-populasi berkenaan.[114] Walau bagaimanapun, asal usul geografi bagi persebaran ini tidak diketahui.

Selain pembelajinakan, manusia telah membawa kesan buruk kepada serigala dengan pembatasan habitatnya melalui penindasan. Ini telah menyebabkan penurunan dramatik dari segi saiz populasinya sepanjang dua abad terakhir ini.[164][165] Pengecutan habitat-habitatnya yang bertindih dengan kerabat-kerabat seperti anjing dan koyote telah membawa kepada banyak kejadian penghibridan.[166][167] Peristiwa-peristiwa ini, sebagai tambahan kepada ganti pusing ganti terkini (kepupusan dan pendudukan semula oleh genotip lain), telah menyukarkan pendedahan sejarah filogeografi bagi serigala.[104]

Ekotip[sunting | sunting sumber]

Ekotip ialah varian yang dalamnya perbezaan fenotip adalah terlalu sedikit atau terlalu halus untuk mewajarkan pengelasan sebagai subspesies. Ini dapat berlaku di kawasan geografi sama yang di situ habitat-habitat berbeza seperti lepan, hutan, paya, dan gumuk pasir menyediakan ceruk-ceruk ekologi. Jika di situ ada keadaan-keadaan ekokogi serupa di tempat-tempat yang terpisah meluas, ada kemungkinan untuk kehadiran ekotip serupa. Ini berbeza dengan subspesies, yang mungkin wujud merentasi sebilangan habitat berlainan. Pada haiwan, ekotip dapat dianggap sebagai mikrosubspesies yang ciri-ciri pembezanya bergantung pada persekitaran yang sangat setempat.[168] Ekotip tidak mempunyai pangkat taksonomi.

Serigala kelabu mempunyai taburan semula jadi yang luas merentasi Holartik yang termasuk banyak habitat berlainan, yang dapat berbeza-beza daripada artik tinggi hingga hutan padat, steppe lapang, dan gurun. Perbezaan-perbezaan genetik antara populasi berlainan bagi serigala kelabu sangat terkait dengan jenis habitat yang didiami.[7] Perbezaan penanda genetik dalam kalangan populasi serigala Skandinavia telah bangkit hanya sepanjang sedekad oleh sebab saiz populasi kecilnya,[7][169] yang menunjukkan bahawa perbezaan-perbezaan ini tidak bergantung pada masa lama yang diluangkan dalam pengasingan dan bahawa pola-pola populasi lebih besar dapat mengalami evolusi dalam beberapa ribu tahun sahaja.[7] Perbezaan-perbezaan ini juga dapat menyertakan warna dan kepadatan bulu dan saiz badan.[7][170][2] Perbezaan-perbezaan ini juga dapat menyertakan tingkah laku, oleh sebab serigala pinggir laut memakan ikan[7][170] dan serigala tundra berhijrah.[7][2] Perbezaan-perbezaan ini telah diperhatikan antara dua populasi serigala yang hidup dalam jarak berhampiran. Serigala gunung telah ditunjukkan tidak saling membiak baka dengan serigala pinggir laut yang berdekatan, dan Pergunungan Alp Perancis dan Switzerland telah dimasuki semula oleh populasi serigala dari pergunungan di Itali yang berdekatan[7][171] dan dari pergunungan Croatia yang jauh[7][172] dan bukan sebaliknya dari tanah pamah yang lebih dekat, yang menunjukkan bahawa jarak bukan daya pemacu bagi perbezaan antara dua ekomorf.[7]

Pada tahun 2013, satu kajian genetik menemukan bahawa populasi serigala di Eropah terbahagi di sepanjang paksi utara-selatan dan membentuk lima gugusan utama. Tiga gugusan yang dikenal pasti mendiami Eropah selatan dan tengah di Itali, di Pergunungan Karpatos, dan di Dinara-Balkan. Lagi dua gugusan yang dikenali pasti mendiami Eropah utara-tengah dan steppe Ukraine. Serigala Itali terdiri daripada populasi terasing dengan kepelbagaian genetik rendah. Serigala dari Croatia, Bulgaria, dan Greece membentuk gugusan Dinara-Balkan. Serigala dari Finland, Latvia, Belarus, Poland, dan Rusia membentuk gugusan Eropah utara-tengah dengan serigala daripada gugusan Pergunungan Karpatos sebagai satu campuran serigala daripada gugusan utara-tengah dan gugusan Dinara-Balkan. Serigala dari Pergunungan Karpatos adalah lebih serupa dengan serigala dari steppe Ukraine berbanding dengan dengan serigala dari Eropah utara-tengah. Gugusan-gugusan ini mungkin telah disebabkan oleh persebaran dari refugium-refugium glasier, suatu adaptasi terhadap persekitaran tempatan, dan penyerpihan landskap dan pembunuhan serigala di sesetengah kawasan oleh manusia.[173]

Pada tahun 2016, dua kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi 42,000 polimorfisme nukleotida tunggal pada serigala kelabu Amerika Utara dan menemukan bahawa jujukan-jujukan ini membentuk enam ekotip. Keenam-enam ekotip serigala ini dinamai Hutan Barat, Hutan Boreal, Artik, Artik Tinggi, Baffin, dan British Columbia. Kajian-kajian ini menemukan bahawa kerpasan dan julat suhu diurnal min merupakan pemboleh ubah sangat berpengaruh terhadap variasi jujukan.[3][174] Penemuan-penemuan ini bersetuju dengan penemuan-penemuan sebelumnya bahawa kerpasan mempengaruhi morfologi,[175] dan bahawa tumbuh-tumbuhan[4] dan jenis habitat[170][176] mempengaruhi perbezaan-perbezaan serigala. Salah satu kajian ini menemukan bahawa ubahan pada 11 gen kekunci mempengaruhi penglihatan, deria penghiduan, pendengaran, warna bulu, metabolisme, dan keimunan serigala. Kajian mengenal pasti 1,040 gen yang berpotensi berada di bawah pemilihan oleh sebab ubahan habitat, dan lalu bahawa ada bukti bagi adaptasi tempatan bagi ekotip-ekotip serigala pada paras molekul. Yang paling ketara ialah pemilihan positif bagi gen-gen yang mempengaruhi penglihatan, warna bulu, metabolisme, dan keimunan pada ekotip-ekotip Artik dan Artik Tinggi, dan bahawa ekotip British Columbia juga mempunyai set unik bagi adaptasi.[174] Adaptasi tempatan bagi satu ekotip serigala paling mungkin sekali mencerminkan pilihan serigala untuk kekal dalam jenis habitat yang dalamnya ia lahir.[3]

Faktor-faktor ekologi termasuk jenis habitat, iklim, pengkhususan mangsa, dan persaingan pemangsa akan banyak mempengaruhi struktur populasi genetik serigala kelabu dan keplastikan tengkorak-gigi.[124][72][7][2][177][178][4][5][6] Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini,[9][65] dan dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, ubahan-ubahan antara persekitaran tempatan sepatutnya menggalakkan kepelbagaian bagi ekotip serigala yang secara genetik, secara morfologi, dan secara ekologi berbeza daripada satu sama lain.[72]

Serigala Pleistosen[sunting | sunting sumber]

Tinggalan-tinggalan Canis tertua yang ditemukan di Eropah adalah dari Perancis dan bertarikh kembali ke 3.1 juta tahun sebelum kini,[179] diikuti oleh Canis cf. etruscus (cf. dalam bahasa Latin memaksudkan confer, iaitu "bandingkan") dari Itali yang bertarikh kembali ke 2.2 juta tahun sebelum kini.[180] C. lupus pertama kali muncul di Itali semasa Tahap Isotop Marin (MIS) 9[181] (337,000 tahun sebelum kini). Di Britain, ia merupakan satu-satunya spesies canid yang hadir dari MIS 7 (243,000 tahun sebelum kini), dengan rekod tertua dari Gua Pontnewydd di Wales utara.[182] Semasa Zaman Air Batu, Britain terpisah dari Eropah hanya oleh Sungai Selat.

Satu kajian bagi C. lupus Pleistosen di Britain pada tempoh masa berlainan menemukan bahawa kebolehannya untuk menghancurkan dan menghiris daging dan memakan tulang memberikan tumpuan kepada keplastikan tengkorak-gigi. Gerak-gerak balas terhadap perubahan diet ini menunjukkan anjakan diet seluruh spesies, dan bukan ekomorf-ekomorf setempat sahaja, sebagai gerak balas kepada pemboleh ubah iklim dan ekologi. Kemandirian C. lupus semasa Pleistosen dapat banyak diatributkan kepada morfologi tengkorak-gigi plastiknya.[6]

Keplastikan tengkorak-gigi Canis lupus – tengkorak serigala kelabu dan tengkorak anjing Chihuahua
Gambar rajah rahang bawah serigala yang menunjukkan nama-nama dan kedudukan-kedudukan gigi (dalam bahasa Inggeris)
Serigala Skandinavia di habitat hutan
Teraan seniman bagi serigala Bering
Perbandingan variasi Canis lupus di Britain dari 243,000 tahun sebelum kini (MIS merujuk marine isotope stage, "tahap isotop marin")
Masa (tahun sebelum kini) Pemboleh ubah
243,000 MIS 7 Paleopersekitaran merupakan padang rumput terbuka dengan suhu musim panas antara 16 °C dengan 23 °C dan suhu musim sejuk antara −7 °C dengan −6 °C yang didominasi oleh mamot steppe dan kuda. Pesaing termasuk singa, beruang perang, dan jarang-jarang dubuk berbintik. Serigala MIS 7 adalah agak lebih kecil dari segi saiz badannya daripada serigala MIS 5 dan serigala yang ditemukan di Sweden kini. Serigala ini dikalahkan oleh pesaing lebih besar, membawa kepada diet lebih untuk omnivor dengan peningkatan kebolehan penghancuran di persekitaran terbuka yang menyokong lebih jenis mangsa dan lebih makanan bukan daging daripada tempoh MIS 5. Ia mempunyai rahang lebih ringan dan lebih sempit daripada serigala MIS 5 dan serigala yang ditemukan di Sweden kini, yang menunjukkan bahawa ia hanya mampu memakan mangsa kecil hingga sederhana. Ia menunjukkan peratusan lebih rendah bagi kepecahan gigi berbanding dengan serigala MIS 3. Walau bagaimanapun, ia mempunyai peratusan tertinggi gigi sederhana haus.[6]
82,000 MIS 5A Paleopersekitaran merupakan tundra sejuk dan terbuka dengan suhu musim panas antara 7 °C dengan 11 °C dan suhu musim sejuk antara −10 °C dengan −30 °C yang didominasi oleh rusa kutub dan bison. Suatu bentuk besar beruang perang merupakan pemangsa puncak, tanpa dubuk pada masa ini. Serigala MIS 5 adalah lebih besar dari segi saiz badannya daripada yang ditemukan di Sweden kini. Serigala ini mengalami masalah daripada iklim teruk, ketersediaan mangsa rendah dan stres diet yang membawa kepada diet lebih untuk karnivor, dengan peningkatan pebangkaian bangkai beku dan pemakanan tulang. Ia mendapat rahang kuat dan kebolehan penghirisan daging tertinggi berbanding dengan serigala lain, dengan rahang lebih ringan daripada serigala moden tetapi rahang lebih lebar dan lebih dalam daripada serigala MIS 7 dan serigala MIS 5. Ia menunjukkan P4 atasan terpanjang dan tersempit yang mencadangkan kebolehan penghirisan lebih baik, dan M1 dan M2 atasan lebih panjang tetapi dengan kelebaran berkurangan dan lalu mengurangkan kebolehan penghancuran, menandakan hiperkarnivor. Ia menunjukkan peratusan lebih tinggi kepecahan gigi dan gigi sangat haus berbanding dengan serigala lain, dan mungkin telah menggunakan P4 atasan dan M1 bawahan untuk menghancurkan tulang dan bukan geraham-gerahamnya, lalu membawa kepada frekuensi lebih tinggi bagi kerosakan.[6]
57,000 MIS 3 Paleopersekitaran padang rumput terbuka dengan suhu musim panas sekitar 12 °C dan suhu musim sejuk −20 °C yang didominasi oleh mamot wul, badak sumbu wul, kuda, dan rusa gergasi. Pesaing termasuk singa, beruang perang, dan dubuk berbintik sebagai karnivor puncak. Serigala MIS adalah lebih kecil dari segi saiz badannya daripada serigala MIS 5 dan serigala yang ditemukan di Sweden kini. Serigala ini dikalahkan oleh singa dan dubuk, membawa kepada diet lebih untuk omnivor dengan peningkatan kebolehan penghancuran di persekitaran terbuka yang menyokong lebih jenis mangsa dan lebih makanan bukan daging daripada tempoh MIS 5. Ia mempunyai rahang lebih ringan dan lebih sempit daripada serigala MIS 5 dan serigala yang ditemukan di Sweden kini, yang menunjukkan bahawa ia hanya mampu memakan mangsa kecil hingga sederhana. Ia menunjukkan peratusan lebih rendah kepecahan gigi berbanding dengan serigala MIS 7 dengan kehausan gigi sederhana.[6]
Kini (Sweden) Serigala telah dimusnahkan di Britain tetapi bukan di Sweden dengan suhu yang serupa dengan yang di Britain semasa tempoh MIS 7. Persekitaran hutan boreal dengan suhu musim panas antara 14 °C dengan 18 °C dan suhu musim sejuk antara 1 °C dengan −10 °C. Spesies mangsa termasuklah elk, rusa kutub, rusa roe, babi hutan, kelinci, arnab, dan beaver. Pesaing termasuk beruang perang dan links tetapi serigala merupakan karnivor puncak. Serigala yang ditemukan di Sweden kini adalah lebih kecil dari segi saiz badannya daripada serigala MIS 5 tetapi lebih besar daripada serigala MIS 7 dan serigala MIST 3. M1 dan M2 atasan adalah lebih panjang daripada yang pada serigala MIS 7 dan serigala MIS 3, dan rahangnya lebih dalam dan lebih lebas, yang menunjukkan kebolehan untuk memburu dan melumpuhkan mangsa besar. Walau bagaimanapun, geraham-geraham besar mengekalkan kebolehan penghancuran dan kebolehan untuk memproses makanan bukan daging. Serigala ini hidup di hutan boreal, yang di sana buruan kecil hingga sederhana sukar dikesan dan pelumpuhannya memerlukan banyak kerja, membawa kepada adaptasi terhadap pemburuan buruan lebih besar dengan ganjaran lebih besar. Ia merupakan hiperkarnivor yang serupa serigala MIS 5 tetapi bukan dengan kebolehan penghirisan yang sama.[6]

Semasa Maksimum Glasier Terakhir pada 20,000 tahun sebelum kini, Steppe Pleistosen merentasi Eurasia utara dan tengah dan melalui Beringia ke Amerika Utara. Serigala Bering Pleistosen, dan mungkin yang di seberang steppe, teradaptasi terhadap habitat ini. Morfologi gigi dan tengkorak menunjukkan bahawa ia mengkhusus dalam pemangsaan megafauna Pleistosen yang kini pupus, dan kehausan gigi menunjukkan bahawa tingkah lakunya berbeza daripada serigala moden.[109][7][183][184] Ini menumpukan kejayaan C. lupus sebagai spesies dalam adaptasi terhadap keadaan persekitaran berbeza-beza.[6] Ekomorf serigala kelabu ini pupus pada penghujung pengglasieran, bersama dengan kuda dan spesies lain yang padanya ia bergantung, dan digantikan oleh serigala dari Amerika Utara selatan. Ini menunjukkan bahawa ekomorf-ekomorf serigala khusus dapat pupus apabila persekitaran berubah biarpun habitat mungkin masih menyokong serigala lain.[7] Serigala melalui kejejalan populasi pada 20,000 tahun sebelum kini yang sekata dengan Maksimum Glasier Terakhir,[9][127][72][7] yang menunjukkan bahawa banyak populasi serigala mungkin telah pupus pada masa sama dengan serigala Bering.[7]

Ada sebilangan kecil tinggalan Canis yang telah ditemukan di Gua Goyet, Belgium (36,500 tahun sebelum kini),[63] di Gua Razboinichya, Rusia (33,500 tahun sebelum kini),[185] di Kostenki 8, Rusia (33,500–26,500 tahun sebelum kini),[186] di Predmosti, Republik Czech (31,000 tahun sebelum kini),[187] dan di Eliseevichi 1, Rusia (17,000 tahun sebelum kini).[64] Berdasarkan kajian morfometrik tengkorak bagi ciri-ciri yang disangkakan berkaitan dengan proses pembelajinakan, ini telah dicadangkan seawal anjing paleolitik.[186] Ciri-ciri bagi rostrum yang memendek, perapatan gigi, dan ketidakhadiran atau putaran geraham kecil telah didokumenkan pada kedua-dua serigala purba dan serigala moden.[109][72][6][188][189][190] Di sebalik mewakili anjing-anjing awal, spesimen-spesimen ini mungkin mewakili "populasi serigala tempatan yang berbeza secara morfologi yang kini pupus".[72][191]

Catatan[sunting | sunting sumber]

  1. ^ Hubungan filogenetik dan masa pencapahan genetik untuk canid-canid mirip serigala esktan berdasarkan DNA seluruh nukleus sel.[103] Pengecualian 1: Jakal tepi berbelang dan jakal berbelakang hitam ditambahkan berdasarkan segmen-segmen DNA yang diambil daripada nukleus sel[82][83] dengan masa-masa pencapahan tercadang dalam berjuta-juta tahun.[83] Pengecualian 2: Kedudukan serigala Himalaya berdasarkan segmen-segmen DNA mitokondrion[83][104][105][106] dan segmen-segmen daripada nukleus sel.[83][105][106] Pengecualian 3: Kedudukan serigala dataran India berdasarkan mDNA.[107][108][109][110][111][112] dan masanya ialah 120,000 tahun lalu.[113] Pengecualian 4: Serigala Pleistosen Akhir disertakan untuk tujuan-tujuan garis masa sahaja – leluhur bersama paling terkini untuk semua spesimen Canis lupus lain – moden dan pupus tetapi tidak termasuk serigala dataran India dan serigala Himalaya – adalah pada 80,000 tahun sebelum kini.[65][114] Pengecualian 5: Masa serigala kelabu dan anjing ialah 25,000 tahun lalu.[113][115][116]

Rujukan[sunting | sunting sumber]

  1. ^ Dawkins, William Boyd, Sir; Sanford, W. Ayshford; Reynolds, Sidney H. (1912). "British Pleistocene Hyænidæ, Ursidæ, Canidæ, and Mustelidæ". A Monograph of the British Pleistocene Mammalia (dalam bahasa Inggeris). 2. London: Palaeontographical Society.
  2. ^ a b c d e Musiani, Marco; Leonard, Jennifer A.; Cluff, H. Dean; Gates, C. Cormack; Mariani, Stefano; Paquet, Paul C.; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2007). "Differentiation of tundra/taiga and boreal coniferous forest wolves: Genetics, coat colour and association with migratory caribou". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 16 (19): 4149–4170. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x. PMID 17725575.
  3. ^ a b c d Schweizer, Rena M.; Vonholdt, Bridgett M.; Harrigan, Ryan; Knowles, James C.; Musiani, Marco; Coltman, David; Novembre, John; Wayne, Robert K. (2016). "Genetic subdivision and candidate genes under selection in North American grey wolves". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 25 (1): 380–402. doi:10.1111/mec.13364. PMID 26333947.
  4. ^ a b c d Geffen, ELI; Anderson, Marti J.; Wayne, Robert K. (2004). "Climate and habitat barriers to dispersal in the highly mobile grey wolf". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 13 (8): 2481–2490. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x. PMID 15245420.
  5. ^ a b c Pilot, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Branicki, Wojciech; Sidorovich, Vadim E.; Jedrzejewska, Bogumila; Stachura, Krystyna; Funk, Stephan M. (2006). "Ecological factors influence population genetic structure of European grey wolves". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 15 (14): 4533–4553. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x. PMID 17107481.
  6. ^ a b c d e f g h i j Flower, Lucy O.H.; Schreve, Danielle C. (2014). "An investigation of palaeodietary variability in European Pleistocene canids". Quaternary Science Reviews (dalam bahasa Inggeris). 96: 188–203. Bibcode:2014QSRv...96..188F. doi:10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Leonard, Jennifer (2014). "Ecology drives evolution in grey wolves" (PDF). Evolution Ecology Research (dalam bahasa Inggeris). 16: 461–473.
  8. ^ a b c Sotnikova, M (2010). "Dispersal of the Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) across Eurasia during the Late Miocene to Early Pleistocene". Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). 212 (2): 86–97. doi:10.1016/j.quaint.2009.06.008.
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; Silva, Pedro M.; Galaverni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Peter; Lorente-Galdos, Belen; Beale, Holly; Ramirez, Oscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Can; Vilà, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos D.; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Ostrander, Elaine A.; Marques-Bonet, Tomas; Wayne, Robert K.; dll. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs". PLoS Genetics (dalam bahasa Inggeris). 10 (1): e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology (dalam bahasa Inggeris). 25 (11): 1515–1519. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID 26004765.
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research (dalam bahasa Inggeris). 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.
  12. ^ a b c d Sardella, Raffaele; Bertè, Davide; Iurino, Dawid Adam; Cherin, Marco; Tagliacozzo, Antonio (2014). "The wolf from Grotta Romanelli (Apulia, Italy) and its implications in the evolutionary history of Canis lupus in the Late Pleistocene of Southern Italy". Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). 328–329: 179–195. Bibcode:2014QuInt.328..179S. doi:10.1016/j.quaint.2013.11.016.
  13. ^ Flynn, John J.; Wesley-Hunt, Gina D. (2005). "Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora". Journal of Systematic Palaeontology (dalam bahasa Inggeris). 3: 1–28. doi:10.1017/s1477201904001518.
  14. ^ "Eucyon davisi" (dalam bahasa Inggeris). Fossilworks. Dicapai pada 11 Julai 2016.
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H.; Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press, 2008.
  16. ^ Vislobokova, I., Sotnikova, M. & Dodonov, A., 2003 – Bio-events and diversity of the Late Miocene-Pliocene mammal faunas of Russia and adjacent areas – in: Reumer, J.W.F. & Wessels, W. (eds.) – DISTRIBUTION AND MIGRATION OF TERTIARY MAMMALS IN EURASIA. A VOLUME IN HONOUR OF HANS DE BRUIJN – DEINSEA 10: 563–574 [ISSN 0923-9308] Diterbitkan pada 1 Disember 2003
  17. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r R.M. Nowak (2003). "Chapter 9 - Wolf evolution and taxonomy". Dalam Mech, L. David; Boitani, Luigi (para penyunting). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation (dalam bahasa Inggeris). University of Chicago Press. halaman 239–258. ISBN 978-0-226-51696-7.
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Nowak, R. M. (1979). North American Quaternary Canis (dalam bahasa Inggeris). 6. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas. halaman 1–154. ISBN 978-0-89338-007-6.
  19. ^ Wayne, R. K. (1995). "Red wolf: To conserve or not to conserve" (PDF). Dalam Macdonald, D.; Handoca, L. (para penyunting). Canid News (dalam bahasa Inggeris). 3. Newsletter of the IUCN/SSC Specialist Group. halaman 7–12.
  20. ^ Hoffmeister, D. F., and W. W. Goodpaster. 1954. The mammals of the Huachuca Mountains, southeastern Arizona. Illinois Biological Monographs 24:1— 152.
  21. ^ Lawrence, B.; Bossert, W. H. (1967). "Multiple character analysis of Canis lupus, latrans and niger". American Zoologist (dalam bahasa Inggeris). 7 (2): 223–232. doi:10.1093/icb/7.2.223. JSTOR 3881428.
  22. ^ Lawrence, B.; Bossert, W. H. (1975). "Relationships of North American Canis shown by a multiple character analysis of selected populations". Dalam Fox, M. W. (penyunting). Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology & Evolution (dalam bahasa Inggeris). New York, Amerika Syarikat: Van Nostrand-Reinhold. ISBN 978-0-442-22430-1.
  23. ^ a b Martin, R. A.; Webb, S. D. (1974). "Late Pleistocene mammals from the Devil's Den fauna, Levy County". Dalam Webb, S. D. (penyunting). Pleistocene Mammals of Florida (dalam bahasa Inggeris). Gainesville, Amerika Syarikat: University Presses of Florida. halaman 114–145. ISBN 978-0-8130-0361-0.
  24. ^ Webb, S. D. (1974). "Chronology of Florida Pleistocene mammals". Pleistocene Mammals of Florida (dalam bahasa Inggeris). Gainesville, Amerika Syarikat: University Presses of Florida. halaman 5–31. ISBN 978-0-8130-0361-0.
  25. ^ Wayne, R. K.; Jenks, S. M. (1991). "Mitochondrial DNA analysis supports extensive hybridization of the endangered red wolf (Canis rufus)". Nature (dalam bahasa Inggeris). 351 (6327): 565–568. Bibcode:1991Natur.351..565W. doi:10.1038/351565a0.
  26. ^ "Canis lepophagus" (dalam bahasa Inggeris). Fossilworks. Dicapai pada 11 Julai 2016.
  27. ^ a b c Kurten, B. (1974). "A History of Coyote-Like Dogs (Canidae, Mamalia)". Acta Zoologica Fennica (dalam bahasa Inggeris) (140): 1–38.
  28. ^ a b c d e Kurten, B.; Anderson, E. (1980). Pleistocene mammals of North America (dalam bahasa Inggeris). New York, Amerika Syarikat: Columbia University Press. halaman 1–442. ISBN 978-0-231-03733-4.
  29. ^ a b Johnston, C. S. (1938). "Preliminary report on the vertebrate type locality of Cita Canyon and the description of an ancestral coyote". American Journal of Science. 5 (dalam bahasa Inggeris). 35 (209): 383–390. doi:10.2475/ajs.s5-35.209.383.
  30. ^ a b c d e f g h i j k l m Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History (dalam bahasa Inggeris). 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999.
  31. ^ a b Tedford, R.H. & Qiu, Z.-X., 1996 - A new canid genus from the Pliocene of Yushe, Shanxi Province – Vertebrata PalAsiatica 34 (1): 27–40
  32. ^ Anderson, E. (1996). "A preliminary report on the Carnivora of Porcupine Cave, Park County, Colorado". Dalam Churcher, C. S. R.; Stewart, K. M.; Seymour, K. L. (para penyunting). Palaeoecology and palaeoenvironments of late Cenozoic mammals (dalam bahasa Inggeris). Toronto, Kanada: University of Toronto Press. halaman 259–282. ISBN 978-0-8020-0728-5.
  33. ^ Albright, III, L. B. (2000). Biostratigraphy and Vertebrate Paleontology of the San Timoteo Badlands, Southern California. University of California Publications in Geological Sciences (dalam bahasa Inggeris). 144. University of California Press. halaman 1–121. ISBN 978-0-520-91598-5.
  34. ^ "Canis edwardii" (dalam bahasa Inggeris). Fossilworks. Dicapai pada 11 Julai 2016.
  35. ^ Berta, A. (1995). "Fossil carnivores from the Leisey Shell Pits, Hillsborough County, Florida". Dalam Hulbert, Jr., R. C.; Morgan, G. S.; Webb, S. D. (para penyunting). Paleontology and geology of the Leisey Shell Pits, early Pleistocene of Florida (dalam bahasa Inggeris). 37. Bulletin of the Florida Museum of Natural History. halaman 463–499.
  36. ^ "Canis ambrusteri" (dalam bahasa Inggeris). Fossilworks. Dicapai pada 11 Julai 2016.
  37. ^ "Canis dirus" (dalam bahasa Inggeris). Fossilworks. Dicapai pada 11 Julai 2016.
  38. ^ Kurten, B. 1984: Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America. In Genoways, H. H. & Dawson, M. R. (eds.): Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John E. Guilday, 218–227. Carnegie Museum of Natural History Special Publication 8
  39. ^ Geist, Valerius (1998). Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology (dalam bahasa Inggeris) (ed. 1). Stackpole Books, Mechanicsburg, Pennsylvania. m/s. 10. ISBN 0811704963.
  40. ^ Geist, Valerius (1987). "On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids". Canadian Journal of Zoology (dalam bahasa Inggeris). 65 (5): 1067–1084. doi:10.1139/z87-171.
  41. ^ a b Goulet, G. D. (1993). Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master's Degree) (dalam bahasa Inggeris). Winnipeg, Kanada: University of Manitoba. halaman 1–116.
  42. ^ Berta, A. (1988). Quaternary evolution and biogeography of the large South American Canidae (Mammalia: Carnivora) (dalam bahasa Inggeris). 132. University of California Publications in Geological Sciences. halaman 1–49. ISBN 978-0-520-09960-9.
  43. ^ Nowak, R. M.; Federoff, N. E. (2002). "The systematic status of the Italian wolf Canis lupus". Acta Theriol (dalam bahasa Inggeris). 47 (3): 333–338. doi:10.1007/BF03194151.
  44. ^ a b Canis occidentalis furlongi Merriam (1910), Univ. California Publ. Bull. Dept. Geol., 5:393
  45. ^ Stevenson, Marc (1978). "9–Dire wolf Systematics and Behavior". Dalam Hall, Roberta L.; Sharp, Henry S. (para penyunting). Wolf and Man: Evolution in Parallel (dalam bahasa Inggeris). Academic Press. halaman 183–184. ISBN 0123192501.
  46. ^ Canis milleri Merriam (1912) Mem. Univ. California, 1:247
  47. ^ Merriam, J. C. (1912). "The fauna of Rancho La Brea, Part II. Canidae". Memoirs of the University of California (dalam bahasa Inggeris). 1: 217–273.
  48. ^ Aenocyon milleri Merriam (1918) Univ. California Publ. Bull. Dept. Geol., 10:533.
  49. ^ a b Kurtén, B. (1968). Pleistocene mammals of Europe (dalam bahasa Inggeris). London, United Kingdom: Weidenfeld and Nicolson. m/s. 317. ISBN 978-0-202-30953-8.
  50. ^ a b New remains of Canis chihliensis (Mammalia, Carnivora) from Shanshenmiaozui, a lower Pleistocene site in Yangyuan, Hebei Diarkibkan 19 September 2016 di Wayback Machine Tong, H.-w., N. Hu, and X. Wang. 2012. Vertebrata PalAsiatica 50(4):335–360
  51. ^ a b c d e f g h i Koler-Matznick, Janice (2002). "The origin of the dog revisited" (PDF). Anthrozoos: A Multidisciplinary Journal of the Interactions of People & Animals (dalam bahasa Inggeris). 15 (2): 98–118. doi:10.2752/089279302786992595.
  52. ^ a b Olsen, S. J. (1985). Origins of the domestic dog: the fossil record (dalam bahasa Inggeris). Univ. of Arizona Press, Tucson, USA. halaman 88–89.
  53. ^ Olsen S J, Olsen J W, Qi G Q, 1982. The position of Canis lupus variabilis, from Zhoukoudian, in the ancestral lineage of the domestic dog, Canis familiaris. Vert PalAsia, 20(3): 264–267(dalam bahasa Cina dengan abstrak halaman terakhir dalam bahasa Inggeris)
  54. ^ Lawrence, B. 1967. Early domestic dogs. Zeitschrift für Säugetierkunde 32: 44 – 59.
  55. ^ Pei, W.C. (1934). The carnivora from locality 1 of Choukoutien. Palaeontologia Sinica, Series C, vol. 8, Fascicle 1 (dalam bahasa Inggeris). Kaji Ukur Geologi China, Beijing. halaman 1–45.
  56. ^ Westgate, John A; Pearce, G. William; Preece, Shari J; Schweger, Charles E; Morlan, Richard E; Pearce, Nicholas J.G; Perkins, T. William (2017). "Tephrochronology, magnetostratigraphy and mammalian faunas of Middle and Early Pleistocene sediments at two sites on the Old Crow River, northern Yukon Territory, Canada". Quaternary Research (dalam bahasa Inggeris). 79: 75–85. doi:10.1016/j.yqres.2012.09.003.
  57. ^ Bonifay, M.F., 1971. Carnivores quaternaires du Sud-Est de la France. Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 334 p. (Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, Sér. C – Sciences de la Terre (1950–1992) ; 21 (2)). [Quaternary carnivores of the South-East of France]
  58. ^ Argant A., 1991 – Carnivores quaternaires de Bourgogne. Documents du Laboratoire de Géologie de Lyon, n° 115, 301 p.
  59. ^ Boudadi-Maligne, Myriam (2012). "Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) dans le Pléistocène supérieur d'Europe occidentale [A new subspecies of wolf (Canis lupus maximus nov. subsp.) from the upper Pleistocene of Western Europe]". Comptes Rendus Palevol (dalam bahasa Perancis). 11 (7): 475. doi:10.1016/j.crpv.2012.04.003.
  60. ^ Brugal, J. P.; Boudadi-Maligne, M. (2011). "Quaternary small to large canids in Europe: taxonomic status and biochronological contribution". Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). 243: 171–182. doi:10.1016/j.quaint.2011.01.046.
  61. ^ Anzidei, Anna Paola; Bulgarelli, Grazia Maria; Catalano, Paola; Cerilli, Eugenio; Gallotti, Rosalia; Lemorini, Cristina; Milli, Salvatore; Palombo, Maria Rita; Pantano, Walter; Santucci, Ernesto (2012). "Ongoing research at the late Middle Pleistocene site of La Polledrara di Cecanibbio (central Italy), with emphasis on human–elephant relationships". Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). 255: 171–187. doi:10.1016/j.quaint.2011.06.005.
  62. ^ Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". Dalam Lindqvist, C.; Rajora, O. (para penyunting). Paleogenomics. Population Genomics (dalam bahasa Inggeris). Springer, Cham. halaman 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.
  63. ^ a b c Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert E.M.; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Després, Viviane R. (2009). "Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes". Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). 36 (2): 473–490. doi:10.1016/j.jas.2008.09.033.
  64. ^ a b Sablin, Mikhail V.; Khlopachev, Gennady A. (2002). "The Earliest Ice Age Dogs:Evidence from Eliseevichi I" (PDF) (dalam bahasa Inggeris). Wenner-Gren Foundation for Anthropological Research. Dicapai pada 10 Januari 2015. Petikan journal memerlukan |journal= (bantuan)
  65. ^ a b c d e f g h i j k l Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, V. J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpre, M. B.; Sablin, M. V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, L.; Schmitz, R. W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, A.; Graphodatsky, A. S.; Ovodov, N. D.; Wahlberg, N.; Freedman, A. H.; Schweizer, R. M.; Koepfli, K.- P.; Leonard, J. A.; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; dll. (2013). "Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs". Science (dalam bahasa Inggeris). 342 (6160): 871–874. doi:10.1126/science.1243650. hdl:10261/88173. PMID 24233726.
  66. ^ a b c Morey, Darcy F.; Jeger, Rujana (2015). "Paleolithic dogs: Why sustained domestication then?". Journal of Archaeological Science: Reports (dalam bahasa Inggeris). 3: 420–428. doi:10.1016/j.jasrep.2015.06.031.
  67. ^ Wayne, Robert K. (1986). "Cranial Morphology of Domestic and Wild Canids: The Influence of Development on Morphological Change". Evolution (dalam bahasa Inggeris). 40 (2): 243–261. doi:10.2307/2408805. JSTOR 2408805. PMID 28556057.
  68. ^ Drake, Abby Grace; Klingenberg, Christian Peter (2010). "Large‐Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity". The American Naturalist (dalam bahasa Inggeris). 175 (3): 289–301. doi:10.1086/650372. PMID 20095825.
  69. ^ Roberts, Taryn; McGreevy, Paul; Valenzuela, Michael (2010). "Human Induced Rotation and Reorganization of the Brain of Domestic Dogs". PLoS ONE (dalam bahasa Inggeris). 5 (7): e11946. doi:10.1371/journal.pone.0011946. PMC 2909913. PMID 20668685.
  70. ^ Drake, Abby Grace, "Evolution and development of the skull morphology of canids: An investigation of morphological integration and heterochrony" (1 Januari 2004). Disertasi-disertasi Doktoral Tersedia daripada Proquest. Kertas AAI3136721. pautan Ralat petik: Tag <ref> tidak sah, nama "drake2004" digunakan secara berulang dengan kandungan yang berbeza Ralat petik: Tag <ref> tidak sah, nama "drake2004" digunakan secara berulang dengan kandungan yang berbeza
  71. ^ Drake, Abby Grace (2011). "Dispelling dog dogma: An investigation of heterochrony in dogs using 3D geometric morphometric analysis of skull shape". Evolution & Development (dalam bahasa Inggeris). 13 (2): 204–213. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00470.x. PMID 21410876.
  72. ^ a b c d e f g Perri, Angela (2016). "A wolf in dog's clothing: Initial dog domestication and Pleistocene wolf variation". Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). 68: 1–4. doi:10.1016/j.jas.2016.02.003.
  73. ^ Rand, David M. (2001). "The Units of Selection on Mitochondrial DNA". Annual Review of Ecology and Systematics (dalam bahasa Inggeris). 32: 415–448. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114109.
  74. ^ a b c d e f g h Robert K. Wayne, Jennifer A. Leonard, Carles Vila (2006). "Chapter 19:Genetic Analysis of Dog Domestication". Dalam Melinda A. Zeder (penyunting). Documenting Domestication:New Genetic and Archaeological Paradigms (dalam bahasa Inggeris). University of California Press. halaman 279–295. ISBN 978-0-520-24638-6.Selenggaraan CS1: menggunakan parameter authors (link)
  75. ^ Hofreiter, Michael; Serre, David; Poinar, Hendrik N.; Kuch, Melanie; Pääbo, Svante (2001). "Ancient DNA". Nature Reviews Genetics (dalam bahasa Inggeris). 2 (5): 353–359. doi:10.1038/35072071. PMID 11331901.
  76. ^ Li, Wen-Hsiung (1997). Molecular evolution (dalam bahasa Inggeris). Sunderland, Massachusetts, Amerika Syarikat: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-463-8.[halaman diperlukan]
  77. ^ Pesole, G; Gissi, C; De Chirico, A; Saccone, C (1999). "Nucleotide substitution rate of mammalian mitochondrial genomes". Journal of Molecular Evolution (dalam bahasa Inggeris). 48 (4): 427–434. doi:10.1007/pl00006487. PMID 10079281.
  78. ^ Wan, Qiu-Hong; Wu, Hua; Fujihara, Tsutomu; Fang, Sheng-Guo (2003). "Which genetic marker for which conservation genetics issue?" (PDF). Electrophoresis (dalam bahasa Inggeris). 25 (14): 2165–2176. doi:10.1002/elps.200305922. PMID 15274000.
  79. ^ Birky, C. William (2001). "The Inheritance of Genes in Mitochondria and Chloroplasts: Laws, Mechanisms, and Models". Annual Review of Genetics (dalam bahasa Inggeris). 35: 125–148. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. PMID 11700280.
  80. ^ Avise, J. C. (1994). Molecular Markers, Natural History, and Evolution (dalam bahasa Inggeris). New York, Amerika Syarikat: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-03781-8.
  81. ^ Avise, J. C. (2000). Phylogeography: The History and Formation of Species (dalam bahasa Inggeris). Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-66638-2.
  82. ^ a b c d e f g h Lindblad-Toh, Kerstin; Wade, Claire M.; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele; Chang, Jean L.; Kulbokas, Edward J.; Zody, Michael C.; Mauceli, Evan; Xie, Xiaohui; Breen, Matthew; Wayne, Robert K.; Ostrander, Elaine A.; Ponting, Chris P.; Galibert, Francis; Smith, Douglas R.; Dejong, Pieter J.; Kirkness, Ewen; Alvarez, Pablo; Biagi, Tara; Brockman, William; Butler, Jonathan; Chin, Chee-Wye; Cook, April; Cuff, James; Daly, Mark J.; Decaprio, David; dll. (2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". Nature (dalam bahasa Inggeris). 438 (7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. PMID 16341006.
  83. ^ a b c d e f g h i Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, R. M.; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, A. A.; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, J. A.; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, J. C.; Geffen, E.; Leonard, J. A.; Helgen, K. M.; Johnson, W. E.; O’Brien, S. J.; Van Valkenburgh, B.; Wayne, R. K. (17 Ogos 2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species". Current Biology (dalam bahasa Inggeris). 25 (16): 2158–2165. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.
  84. ^ a b c d e Vila, C. (1997). "Multiple and ancient origins of the domestic dog". Science (dalam bahasa Inggeris). 276 (5319): 1687–1689. doi:10.1126/science.276.5319.1687. PMID 9180076.
  85. ^ a b c d Wayne, R. & Ostrander, Elaine A. (1999). "Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog". BioEssays (dalam bahasa Inggeris). 21 (3): 247–257. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199903)21:3<247::AID-BIES9>3.0.CO;2-Z. PMID 10333734.Selenggaraan CS1: menggunakan parameter authors (link)
  86. ^ Boyko, A. (2009). "Complex population structure in African village dogs and its implications for inferring dog domestication history". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggeris). 106 (33): 13903–13908. doi:10.1073/pnas.0902129106. PMC 2728993. PMID 19666600.
  87. ^ Pang, J. (2009). "mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves". Molecular Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). 26 (12): 2849–2864. doi:10.1093/molbev/msp195. PMC 2775109. PMID 19723671.
  88. ^ a b Cronin, M. A.; Canovas, A.; Bannasch, D. L.; Oberbauer, A. M.; Medrano, J. F. (2014). "Single Nucleotide Polymorphism (SNP) Variation of Wolves (Canis lupus) in Southeast Alaska and Comparison with Wolves, Dogs, and Coyotes in North America". Journal of Heredity (dalam bahasa Inggeris). 106 (1): 26–36. doi:10.1093/jhered/esu075. PMID 25429025.
  89. ^ Bardeleben, Carolyne; Moore, Rachael L.; Wayne, Robert K. (2005). "A molecular phylogeny of the Canidae based on six nuclear loci". Molecular Phylogenetics and Evolution (dalam bahasa Inggeris). 37 (3): 815–831. doi:10.1016/j.ympev.2005.07.019. PMID 16213754.
  90. ^ Gray, Melissa M; Sutter, Nathan B; Ostrander, Elaine A; Wayne, Robert K (2010). "The IGF1 small dog haplotype is derived from Middle Eastern grey wolves". BMC Biology (dalam bahasa Inggeris). 8: 16. doi:10.1186/1741-7007-8-16. PMC 2837629. PMID 20181231.
  91. ^ Wayne, Robert K.; Vonholdt, Bridgett M. (2012). "Evolutionary genomics of dog domestication". Mammalian Genome (dalam bahasa Inggeris). 23 (1–2): 3–18. doi:10.1007/s00335-011-9386-7. PMID 22270221.
  92. ^ Mech, L. David; Barber-meyer, Shannon (2017). "Use of erroneous wolf generation time in assessments of domestic dog and human evolution" (PDF). Science (dalam bahasa Inggeris). 352: 1228–1231. doi:10.1126/science.aaf3161. PMID 27257259.
  93. ^ Frantz, L. A. F.; Mullin, V. E.; Pionnier-Capitan, M.; Lebrasseur, O.; Ollivier, M.; Perri, A.; Linderholm, A.; Mattiangeli, V.; Teasdale, M. D.; Dimopoulos, E. A.; Tresset, A.; Duffraisse, M.; McCormick, F.; Bartosiewicz, L.; Gal, E.; Nyerges, E. A.; Sablin, M. V.; Brehard, S.; Mashkour, M.; b l Escu, A.; Gillet, B.; Hughes, S.; Chassaing, O.; Hitte, C.; Vigne, J.-D.; Dobney, K.; Hanni, C.; Bradley, D. G.; Larson, G. (2016). "Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs". Science (dalam bahasa Inggeris). 352 (6290): 1228–1231. doi:10.1126/science.aaf3161. PMID 27257259.
  94. ^ a b Wayne, R. (1993). "Molecular evolution of the dog family". Trends in Genetics (dalam bahasa Inggeris). 9 (6): 218–224. doi:10.1016/0168-9525(93)90122-X. PMID 8337763.
  95. ^ Wayne, R. K.; Benvenista, R. E.; Janczewski, D. N.; O'Brien, S. J. (1989). "17-Molecular and biomechanical evolution of the Carnivora". Dalam Gittleman, J. L. (penyunting). Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Springer. halaman 477–478. ISBN 9780412343605.
  96. ^ Vila, C.; Leonard, J. (2012). "1-Canid Phylogeny and the Origin of the Domestic Dog". Dalam Ostrander, E. A.; Ruvinski, A. (para penyunting). Genetics of the Dog (dalam bahasa Inggeris) (ed. 2). CABI. m/s. 3. ISBN 9781845939403.
  97. ^ Wurster-Hill, D. H.; Centerwall, W. R. (1982). "The interrelationships of chromosome banding patterns in canids, mustelids, hyena, and felids". Cytogenetics and Cell Genetics (dalam bahasa Inggeris). 34 (1–2): 178–192. doi:10.1159/000131806. PMID 7151489.
  98. ^ Gottelli, D.; Sillero-Zubiri, C.; Applebaum, G. D.; Roy, M. S.; Girman, D. J.; Garcia-Moreno, J.; Ostrander, E. A.; Wayne, R. K. (1994). "Molecular genetics of the most endangered canid: The Ethiopian wolf Canis simensis". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 3 (4): 301–312. doi:10.1111/j.1365-294X.1994.tb00070.x. PMID 7921357.
  99. ^ Pocock, R. I. (1941). Fauna of British India: Mammals (dalam bahasa Inggeris). 2. Taylor & Francis. halaman 146–163.
  100. ^ Girman, D. J.; Vilà, C.; Geffen, E.; Creel, S.; Mills, M. G. L.; McNutt, J. W.; Ginsberg, J.; Kat, P. W.; Mamiya, K. H.; Wayne, R. K. (2001). "Patterns of population subdivision, gene flow and genetic variability in the African wild dog (Lycaon pictus)". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 10 (7): 1703–1723. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01302.x. PMID 11472538.
  101. ^ Wayne, R.K.; Meyer, A.; Lehman, N.; van Valkeburgh, B.; Kat, P.W.; Fuller, T.K.; Girman, D.; O'Brien, S.J. (1990). "Large sequence divergence among mitochondrial DNA genotypes within populations of eastern African black-backed jackals" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). 87 (5): 1772–1776. doi:10.1073/pnas.87.5.1772. PMC 53565. PMID 1968637. Dicapai pada 21 Disember 2011.
  102. ^ Juliane Kaminski and Sarah Marshall-Pescini (2014). "Chapter 1 - The Social Dog:History and Evolution". The Social Dog:Behavior and Cognition (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. m/s. 4. ISBN 978-0-12407-931-1.Selenggaraan CS1: menggunakan parameter authors (link)
  103. ^ a b c Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology (dalam bahasa Inggeris). 28 (21): 3441–3449.e5. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  104. ^ a b c d e f Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya F. C.; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Savolainen, Peter (2016). "From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region". Frontiers in Ecology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). 4. doi:10.3389/fevo.2016.00134.
  105. ^ a b Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Kaden, Jennifer; Joshi, Jyoti; Bhattarai, Susmita; Kusi, Naresh; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W. (2017). "Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: Towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal". Royal Society Open Science (dalam bahasa Inggeris). 4 (6): 170186. doi:10.1098/rsos.170186. PMC 5493914. PMID 28680672.
  106. ^ a b Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Ghazali, Muhammad; Karmacharya, Dibesh; Sherchan, Adarsh Man; Joshi, Jyoti; Kusi, Naresh; López-Bao, José Vincente; Rosen, Tanya; Kachel, Shannon; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W. (2018). "The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation". Global Ecology and Conservation (dalam bahasa Inggeris). 16: e00455. doi:10.1016/j.gecco.2018.e00455.
  107. ^ a b Aggarwal, R. K.; Kivisild, T.; Ramadevi, J.; Singh, L. (2007). "Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research (dalam bahasa Inggeris). 45 (2): 163–172. doi:10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x.
  108. ^ a b Sharma, D. K.; Maldonado, J. E.; Jhala, Y. V.; Fleischer, R. C. (2004). "Ancient wolf lineages in India". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). 271 (Suppl 3): S1–S4. doi:10.1098/rsbl.2003.0071. PMC 1809981. PMID 15101402.
  109. ^ a b c d e f g h i j Leonard, J. A.; Vilà, C; Fox-Dobbs, K; Koch, P. L.; Wayne, R. K.; Van Valkenburgh, B (2007). "Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph" (PDF). Current Biology (dalam bahasa Inggeris). 17 (13): 1146–1150. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072. PMID 17583509.
  110. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Pilot, M.; dll. (2010). "Phylogeographic history of grey wolves in Europe". BMC Evolutionary Biology (dalam bahasa Inggeris). 10: 104. doi:10.1186/1471-2148-10-104. PMC 2873414. PMID 20409299.
  111. ^ Rueness, Eli Knispel; Asmyhr, Maria Gulbrandsen; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W; Bekele, Afework; Atickem, Anagaw; Stenseth, Nils Chr (2011). "The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster is Not a Golden Jackal and is Not Endemic to Egypt". PLoS ONE (dalam bahasa Inggeris). 6 (1): e16385. Bibcode:2011PLoSO...616385R. doi:10.1371/journal.pone.0016385. PMC 3027653. PMID 21298107.
  112. ^ a b c Miklosi, Adam (2015). Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. Oxford Biology (dalam bahasa Inggeris) (ed. 2). Oxford University Press. halaman 106–107. ISBN 978-0199545667.
  113. ^ a b c Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel‐Holger S.; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela; Germonpré, Mietje; Bocherens, Herve; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, Jose A.; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K.C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent; Schroeder, Hannes; Budd, Jane; Jimenez, Elodie‐Laure; Fedorov, Sergey; Gasparyan, Boris; Kandel, Andrew W.; Lázničková‐Galetová, Martina; Napierala, Hannes; Uerpmann, Hans‐Peter; Nikolskiy, Pavel A.; Pavlova, Elena Y.; Pitulko, Vladimir V.; Herzig, Karl‐Heinz; Malhi, Ripan S.; Willerslev, Eske; dll. (2019). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a late Pleistocene expansion from Beringia". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). doi:10.1111/mec.15329. PMID 31840921.
  114. ^ a b c d e f g h i j k l Koblmüller, Stephan; Vilà, Carles; Lorente-Galdos, Belen; Dabad, Marc; Ramirez, Oscar; Marques-Bonet, Tomas; Wayne, Robert K.; Leonard, Jennifer A. (2016). "Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)". Journal of Biogeography (dalam bahasa Inggeris). 43 (9): 1728–1738. doi:10.1111/jbi.12765. hdl:10261/153364.
  115. ^ a b Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Ghazali, Muhammad; Karmacharya, Dibesh; Sherchan, Adarsh Man; Joshi, Jyoti; Kusi, Naresh; López-Bao, José Vincente; Rosen, Tanya; Kachel, Shannon; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W. (2018). "The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation". Global Ecology and Conservation (dalam bahasa Inggeris). 16: e00455. doi:10.1016/j.gecco.2018.e00455.
  116. ^ a b c d e Schweizer, Rena M.; Wayne, Robert K. (2020). "Illuminating the mysteries of wolf history". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). doi:10.1111/MEC.15438. PMID 32286714.
  117. ^ Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China". IScience (dalam bahasa Inggeris). 20: 110–118. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851.
  118. ^ Cox, C. B.; Moore, Peter D.; Ladle, Richard (2016). Biogeography: An Ecological and Evolutionary Approach (dalam bahasa Inggeris). Wiley-Blackwell. m/s. 106. ISBN 978-1-118-96858-1.
  119. ^ Editorial Board (2012). Concise Dictionary of Science (dalam bahasa Inggeris). New Delhi, India: V&S Publishers. m/s. 137. ISBN 978-93-81588-64-2.
  120. ^ a b Arora, Devender; Singh, Ajeet; Sharma, Vikrant; Bhaduria, Harvendra Singh; Patel, Ram Bahadur (2015). "Hgs Db: Haplogroups Database to understand migration and molecular risk assessment". Bioinformation (dalam bahasa Inggeris). 11 (6): 272–275. doi:10.6026/97320630011272. PMC 4512000. PMID 26229286.
  121. ^ "Genetics Glossary" (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Genealogi Genetik Antarabangsa. 2015. Dicapai pada 22 Julai 2016.
  122. ^ a b c Randi, Ettore (2011). "Genetics and conservation of wolves Canis lupus in Europe". Mammal Review (dalam bahasa Inggeris). 41 (2): 99–111. doi:10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x.
  123. ^ Tamm, E.; Kivisild, T.; Reidla, M.; Metspalu, M.; Smith, D. G.; Mulligan, C. J.; Bravi, C. M.; Rickards, O.; Martinez-Labarga, C.; Khusnutdinova, E. K.; Fedorova, S. A.; Golubenko, M. V.; Stepanov, V. A.; Gubina, M. A.; Zhadanov, S. I.; Ossipova, L. P.; Damba, L.; Voevoda, M. I.; Dipierri, J. E.; Villems, R.; Malhi, R. S. (2007). Carter, Dee (penyunting). "Beringian Standstill and Spread of Native American Founders". PLoS ONE (dalam bahasa Inggeris). 2 (9): e829. doi:10.1371/journal.pone.0000829. PMC 1952074. PMID 17786201.
  124. ^ a b Hofreiter, Michael; Barnes, Ian (2010). "Diversity lost: Are all Holarctic large mammal species just relict populations?". BMC Biology. 8: 46. doi:10.1186/1741-7007-8-46. PMC 2858106. PMID 20409351.
  125. ^ Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V.; Després, Viviane; Hofreiter, Michael; Lázničková-Galetová, Martina; Stevens, Rhiannon E.; Stiller, Mathias (2013). "Palaeolithic dogs and the early domestication of the wolf: A reply to the comments of Crockford and Kuzmin (2012)". Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). 40: 786–792. doi:10.1016/j.jas.2012.06.016.
  126. ^ a b c Hofreiter, Michael (2007). "Pleistocene Extinctions: Haunting the Survivors". Current Biology (dalam bahasa Inggeris). 17 (15): R609–R611. doi:10.1016/j.cub.2007.06.031. PMID 17686436.
  127. ^ a b c Pilot, M; Greco, C; Vonholdt, B M; Jędrzejewska, B; Randi, E; Jędrzejewski, W; Sidorovich, V E; Ostrander, E A; Wayne, R K (2013). "Genome-wide signatures of population bottlenecks and diversifying selection in European wolves". Heredity (dalam bahasa Inggeris). 112 (4): 428–442. doi:10.1038/hdy.2013.122. PMC 3966127. PMID 24346500.
  128. ^ Weckworth, Byron V.; Talbot, Sandra; Sage, George K.; Person, David K.; Cook, Joseph (2005). "A Signal for Independent Coastal and Continental histories among North American wolves". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 14 (4): 917–931. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02461.x. PMID 15773925.
  129. ^ Weckworth, Byron V.; Talbot, Sandra L.; Cook, Joseph A. (2010). "Phylogeography of wolves (Canis lupus) in the Pacific Northwest". Journal of Mammalogy (dalam bahasa Inggeris). 91 (2): 363–375. doi:10.1644/09-MAMM-A-036.1.
  130. ^ Weckworth, Byron V.; Dawson, Natalie G.; Talbot, Sandra L.; Flamme, Melanie J.; Cook, Joseph A. (2011). "Going Coastal: Shared Evolutionary History between Coastal British Columbia and Southeast Alaska Wolves (Canis lupus)". PLoS ONE (dalam bahasa Inggeris). 6 (5): e19582. doi:10.1371/journal.pone.0019582. PMC 3087762. PMID 21573241.
  131. ^ a b Vonholdt, B. M.; Cahill, J. A.; Fan, Z.; Gronau, I.; Robinson, J.; Pollinger, J. P.; Shapiro, B.; Wall, J.; Wayne, R. K. (2016). "Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf". Science Advances (dalam bahasa Inggeris). 2 (7): e1501714. doi:10.1126/sciadv.1501714. PMC 5919777. PMID 29713682.
  132. ^ a b c d Matsumura, Shuichi; Inoshima, Yasuo; Ishiguro, Naotaka (2014). "Reconstructing the colonization history of lost wolf lineages by the analysis of the mitochondrial genome". Molecular Phylogenetics and Evolution (dalam bahasa Inggeris). 80: 105–112. doi:10.1016/j.ympev.2014.08.004. PMID 25132126.
  133. ^ Abe, H. (1999). "Diversity and conservation of mammals of Japan". Dalam Yokohata, Y.; Nakamura, S. (para penyunting). Recent Advances in the Biology of Japanese Insectivore (dalam bahasa Inggeris). Shōbara, Jepun: Persatuan Sejarah Semula Jadi Hiba. halaman 89–104.
  134. ^ Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo; Ichikawa, Hideo; Kato, Masaru (2010). "Osteological and Genetic Analysis of the Extinct Ezo Wolf (Canis Lupus Hattai) from Hokkaido Island, Japan". Zoological Science (dalam bahasa Inggeris). 27 (4): 320–324. doi:10.2108/zsj.27.320. PMID 20377350.
  135. ^ Walker, Brett (2008). The Lost Wolves of Japan (dalam bahasa Inggeris). University of Washington Press. m/s. 42.
  136. ^ a b c Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis lupus hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes". Zoological Science (dalam bahasa Inggeris). 26 (11): 765–770. doi:10.2108/zsj.26.765. PMID 19877836.
  137. ^ a b Pardi, Melissa I.; Smith, Felisa A. (2016). "Biotic responses of canids to the terminal Pleistocene megafauna extinction". Ecography (dalam bahasa Inggeris). 39 (2): 141–151. doi:10.1111/ecog.01596.
  138. ^ Witt, Kelsey E.; Judd, Kathleen; Kitchen, Andrew; Grier, Colin; Kohler, Timothy A.; Ortman, Scott G.; Kemp, Brian M.; Malhi, Ripan S. (2015). "DNA analysis of ancient dogs of the Americas: Identifying possible founding haplotypes and reconstructing population histories". Journal of Human Evolution (dalam bahasa Inggeris). 79: 105–118. doi:10.1016/j.jhevol.2014.10.012. PMID 25532803.
  139. ^ Wolf and Man. Evolution in Parallel. R.L. Hall and H.S. Sharp. Academic Press, New York, 1978
  140. ^ a b c Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2004). "Fast Track: Legacy lost: Genetic variability and population size of extirpated US grey wolves (Canis lupus)". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 14 (1): 9–17. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02389.x. PMID 15643947.
  141. ^ Morell, Virginia (2016). "How do you save a wolf that's not really a wolf?". Science (dalam bahasa Inggeris). 353 (6300). doi:10.1126/science.aag0699.
  142. ^ Vila, C.; Amorim, I. R.; Leonard, J. A.; Posada, D.; Castroviejo, J.; Petrucci-Fonseca, F.; Crandall, K. A.; Ellegren, H.; Wayne, R. K. (1999). "Mitochondrial DNA phylogeography and population history of the grey wolf Canis lupus" (PDF). Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 8 (12): 2089–2103. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00825.x. hdl:10261/58565. PMID 10632860.
  143. ^ a b Larson G, Bradley DG (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics (dalam bahasa Inggeris). 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. PMC 3894154. PMID 24453989.Selenggaraan CS1: menggunakan parameter authors (link)
  144. ^ Morey, Darcy F.; Jeger, Rujana (2016). "From wolf to dog: Late Pleistocene ecological dynamics, altered trophic strategies, and shifting human perceptions". Historical Biology (dalam bahasa Inggeris). 29 (7): 1–9. doi:10.1080/08912963.2016.1262854.
  145. ^ a b Van Valkenburgh, Blaire; Hayward, Matthew W.; Ripple, William J.; Meloro, Carlo; Roth, V. Louise (2016). "The impact of large terrestrial carnivores on Pleistocene ecosystems". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggeris). 113 (4): 862–867. doi:10.1073/pnas.1502554112. PMC 4743832. PMID 26504224.
  146. ^ Shipman, P. (2015). The Invaders:How humans and their dogs drove Neanderthals to extinction (dalam bahasa Inggeris). Harvard University Press. ISBN 978-0-674-73676-4.
  147. ^ Cagan, Alex; Blass, Torsten (2016). "Identification of genomic variants putatively targeted by selection during dog domestication". BMC Evolutionary Biology (dalam bahasa Inggeris). 16: 10. doi:10.1186/s12862-015-0579-7. PMC 4710014. PMID 26754411.
  148. ^ Song, Jiao-Jiao; Wang, Wen-Zhi; Otecko, Newton O.; Peng, Min-Sheng; Zhang, Ya-Ping (2016). "Reconciling the conflicts between mitochondrial DNA haplogroup trees of Canis lupus". Forensic Science International: Genetics (dalam bahasa Inggeris). 23: 83–85. doi:10.1016/j.fsigen.2016.03.008. PMID 27042801.
  149. ^ Pilot, Małgorzata; Greco, Claudia; Vonholdt, Bridgett M; Randi, Ettore; Jędrzejewski, Włodzimierz; Sidorovich, Vadim E; Konopiński, Maciej K; Ostrander, Elaine A; Wayne, Robert K (2018). "Widespread, long-term admixture between grey wolves and domestic dogs across Eurasia and its implications for the conservation status of hybrids". Evolutionary Applications (dalam bahasa Inggeris). 11 (5): 662–680. doi:10.1111/eva.12595. PMC 5978975. PMID 29875809.
  150. ^ Greig, Karen; Boocock, James; Prost, Stefan; Horsburgh, K. Ann; Jacomb, Chris; Walter, Richard; Matisoo-Smith, Elizabeth (2015). "Complete Mitochondrial Genomes of New Zealand's First Dogs". PLoS ONE (dalam bahasa Inggeris). 10 (10): e0138536. doi:10.1371/journal.pone.0138536. PMC 4596854. PMID 26444283.
  151. ^ Savolainen, P.; Leitner, T.; Wilton, A. N.; Matisoo-Smith, E.; Lundeberg, J. (2004). "A detailed picture of the origin of the Australian dingo, obtained from the study of mitochondrial DNA". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggeris). 101 (33): 12387–12390. doi:10.1073/pnas.0401814101. PMC 514485. PMID 15299143.
  152. ^ a b Oskarsson, M. C. R.; Klutsch, C. F. C.; Boonyaprakob, U.; Wilton, A.; Tanabe, Y.; Savolainen, P. (2011). "Mitochondrial DNA data indicate an introduction through Mainland Southeast Asia for Australian dingoes and Polynesian domestic dogs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). 279 (1730): 967–974. doi:10.1098/rspb.2011.1395. PMC 3259930. PMID 21900326.
  153. ^ Ardalan, Arman; Oskarsson, Mattias; Natanaelsson, Christian; Wilton, Alan N.; Ahmadian, Afshin; Savolainen, Peter (2012). "Narrow genetic basis for the Australian dingo confirmed through analysis of paternal ancestry". Genetica (dalam bahasa Inggeris). 140 (1–3): 65–73. doi:10.1007/s10709-012-9658-5. PMC 3386486. PMID 22618967.
  154. ^ a b Gross, Michael (2015). "Are dogs just like us?". Current Biology (dalam bahasa Inggeris). 25 (17): R733–R736. doi:10.1016/j.cub.2015.08.018. PMID 26561653.
  155. ^ "Ancient wolf genome pushes back dawn of the dog". Nature (dalam bahasa Inggeris). 2015.
  156. ^ Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). "Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication". Annual Review of Animal Biosciences (dalam bahasa Inggeris). 5: 329–351. doi:10.1146/annurev-animal-022516-022747. PMID 27813680.
  157. ^ Ersmark, E (2016). "Large carnivore population turnover and ecological change during the Late Quaternary" (dalam bahasa Inggeris). Stockholm University. Tesis Phd di bawah J. Leonard dan L. Dalen
  158. ^ a b c Lee, E. (2015). "Ancient DNA analysis of the oldest canid species from the Siberian Arctic and genetic contribution to the domestic dog". PLoS ONE (dalam bahasa Inggeris). 10 (5): e0125759. doi:10.1371/journal.pone.0125759. PMC 4446326. PMID 26018528.
  159. ^ Irizarry, Kristopher J. L.; Vasconcelos, Elton J. R. (2018). "Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioral, and Disease Traits". Dalam Rajora, O. (penyunting). Population Genomics (dalam bahasa Inggeris). halaman 755–806. doi:10.1007/13836_2018_43. ISBN 978-3-030-04587-6.
  160. ^ Bocherens, Hervé; Drucker, Dorothée G.; Bonjean, Dominique; Bridault, Anne; Conard, Nicholas J.; Cupillard, Christophe; Germonpré, Mietje; Höneisen, Markus; Münzel, Susanne C.; Napierala, Hannes; Patou-Mathis, Marylène; Stephan, Elisabeth; Uerpmann, Hans-Peter; Ziegler, Reinhard (2011). "Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction". Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). 245 (2): 249–261. Bibcode:2011QuInt.245..249B. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.023.
  161. ^ Yeakel, J. D.; Guimaraes, P. R.; Bocherens, H.; Koch, P. L. (2013). "The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). 280 (1762): 20130239. doi:10.1098/rspb.2013.0239. PMC 3673045. PMID 23658198.
  162. ^ a b Bocherens, Hervé (2015). "Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe". Quaternary Science Reviews (dalam bahasa Inggeris). 117: 42–71. doi:10.1016/j.quascirev.2015.03.018.
  163. ^ Dinnis, R.; Pate, A.; Reynolds, N. (2016). "Mid-to-late Marine Isotope Stage 3 mammal faunas of Britain: A new look". Proceedings of the Geologists' Association (dalam bahasa Inggeris). 127 (4): 435–444. doi:10.1016/j.pgeola.2016.05.002.
  164. ^ Boitani,L. (2003). "Wolf conservation and recovery" in Wolves:Behavior Ecology and Conservation, eds L.D. Mech and L. Boitani (Chicago, IL:Chicago University Press), 317–340. DOI:10.7208/chicago/9780226516981.001.0001
  165. ^ Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2004). "FAST TRACK: Legacy lost: Genetic variability and population size of extirpated US grey wolves (Canis lupus)". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 14 (1): 9–17. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02389.x. PMID 15643947.
  166. ^ Vonholdt, Bridgett M.; Pollinger, John P.; Earl, Dent A.; Knowles, James C.; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi; Geffen, Eli; Pilot, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Jedrzejewska, Bogumila; Sidorovich, Vadim; Greco, Claudia; Randi, Ettore; Musiani, Marco; Kays, Roland; Bustamante, Carlos D.; Ostrander, Elaine A.; Novembre, John; Wayne, Robert K. (2011). "A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf-like canids". Genome Research (dalam bahasa Inggeris). 21 (8): 1294–1305. doi:10.1101/gr.116301.110. PMC 3149496. PMID 21566151.
  167. ^ Vonholdt, Bridgett M.; Pollinger, John P.; Earl, Dent A.; Parker, Heidi G.; Ostrander, Elaine A.; Wayne, Robert K. (2012). "Identification of recent hybridization between gray wolves and domesticated dogs by SNP genotyping". Mammalian Genome (dalam bahasa Inggeris). 24 (1–2): 80–88. doi:10.1007/s00335-012-9432-0. PMID 23064780.
  168. ^ Ernst Mayr (1999). "VIII-Nongeographic speciation". Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist (dalam bahasa Inggeris). Harvard University Press. halaman 194–195.
  169. ^ Vila, C.; Sundqvist, A.-K.; Flagstad, O.; Seddon, J.; Rnerfeldt, S. B.; Kojola, I.; Casulli, A.; Sand, H.; Wabakken, P.; Ellegren, H. (2003). "Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis lupus) population by a single immigrant". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). 270 (1510): 91–97. doi:10.1098/rspb.2002.2184. PMC 1691214. PMID 12590776.
  170. ^ a b c Muñoz-Fuentes, Violeta; Darimont, Chris T.; Wayne, Robert K.; Paquet, Paul C.; Leonard, Jennifer A. (2009). "Ecological factors drive differentiation in wolves from British Columbia". Journal of Biogeography (dalam bahasa Inggeris). 36 (8): 1516–1531. doi:10.1111/j.1365-2699.2008.02067.x. hdl:10261/61670.
  171. ^ Valière, Nathaniel; Fumagalli, Luca; Gielly, Ludovic; Miquel, Christian; Lequette, Benoît; Poulle, Marie-Lazarine; Weber, Jean-Marc; Arlettaz, Raphaël; Taberlet, Pierre (2003). "Long-distance wolf recolonization of France and Switzerland inferred from non-invasive genetic sampling over a period of 10 years". Animal Conservation (dalam bahasa Inggeris). 6: 83–92. doi:10.1017/S1367943003003111.
  172. ^ Fabbri, E.; Caniglia, R.; Kusak, J.; Galov, A.; Gomerčić, T.; Arbanasić, H.; Huber, D.; Randi, E. (2014). "Genetic structure of expanding wolf (Canis lupus) populations in Italy and Croatia, and the early steps of the recolonization of the Eastern Alps". Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde (dalam bahasa Inggeris). 79 (2): 138–148. doi:10.1016/j.mambio.2013.10.002.
  173. ^ Stronen, Astrid V.; Jä™Drzejewska, Bogumiå'a; Pertoldi, Cino; Demontis, Ditte; Randi, Ettore; Niedziaå'Kowska, Magdalena; Pilot, MaÅ'Gorzata; Sidorovich, Vadim E.; Dykyy, Ihor; Kusak, Josip; Tsingarska, Elena; Kojola, Ilpo; Karamanlidis, Alexandros A.; Ornicans, Aivars; Lobkov, Vladimir A.; Dumenko, Vitalii; Czarnomska, Sylwia D. (2013). "North-South Differentiation and a Region of High Diversity in European Wolves (Canis lupus)". PLoS ONE (dalam bahasa Inggeris). 8 (10): e76454. doi:10.1371/journal.pone.0076454. PMC 3795770. PMID 24146871.
  174. ^ a b Schweizer, Rena M.; Robinson, Jacqueline; Harrigan, Ryan; Silva, Pedro; Galverni, Marco; Musiani, Marco; Green, Richard E.; Novembre, John; Wayne, Robert K. (2016). "Targeted capture and resequencing of 1040 genes reveal environmentally driven functional variation in grey wolves". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 25 (1): 357–379. doi:10.1111/mec.13467. PMID 26562361.
  175. ^ O'Keefe, F. Robin; Meachen, Julie; Fet, Elizabeth V.; Brannick, Alexandria (2013). "Ecological determinants of clinal morphological variation in the cranium of the North American gray wolf". Journal of Mammalogy (dalam bahasa Inggeris). 94 (6): 1223–1236. doi:10.1644/13-MAMM-A-069.
  176. ^ Carmichael, L. E.; Krizan, J.; Nagy, J. A.; Fuglei, E.; Dumond, M.; Johnson, D.; Veitch, A.; Berteaux, D.; Strobeck, C. (2007). "Historical and ecological determinants of genetic structure in arctic canids". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 16 (16): 3466–3483. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03381.x. PMID 17688546.
  177. ^ Carmichael, L. E.; Nagy, J. A.; Larter, N. C.; Strobeck, C. (2001). "Prey specialization may influence patterns of gene flow in wolves of the Canadian Northwest". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). 10 (12): 2787–2798. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x. PMID 11903892.
  178. ^ Carmichael, L. E. (2006). Ecological Genetics of Northern Wolves and Arctic Foxes. Ph.D. Dissertation (PDF) (dalam bahasa Inggeris). University of Alberta.
  179. ^ Lacombat, F.; Abbazzi, L.; Ferretti, M. P.; Martinez-Navarro, B.; Moulle, P.-E.; Palombo, M.-R.; Rook, L.; Turner, A.; Valli, A.M.-F. (2008). "New data on the early Villafranchian fauna from Vialette (Haute-Loire, France) based on the collection of the Crozatier Museum (Le Puy-en-Velay, Haute-Loire, France)". Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). 179 (1): 64–71. doi:10.1016/j.quaint.2007.09.005.
  180. ^ Rook, L.; Torre, D. (1996). "The wolf-event in western Europe and the beginning of the Late Villafranchian". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte (dalam bahasa Inggeris). 8: 495–501.
  181. ^ Gliozzi, E.; Abbazzi, L.; Argenti, A.; Azzaroli, A.; Caloi, L.; Capasso Barbato, L.; di Stefano, G.; Esu, D.; Ficcarelli, G.; Girotti, O.; Kotsakis, T.; Masini, F.; Mazza, P.; Mezzabotta, C.; Palombo, M. R.; Petronio, C.; Rook, L.; Sala, B.; Sardella, R.; Zanalda, E.; Torre, D. (1997). "Biochronology of selected mammals, Molluscs and ostracodes from the Middle Pliocene to the Late Pleistocene in Italy. The state of the art" (PDF). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (dalam bahasa Inggeris). 103 (3): 369–388. doi:10.13130/2039-4942/5299.
  182. ^ Currant, A. P. (1984). "The mammalian remains". Dalam Green, H. S. (penyunting). Pontnewydd Cave: A Lower Palaeolithic Hominid Site in Wales: the First Report. Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). 12. Amgueddfa Genedlaethol Cymru. halaman 177–181. doi:10.1016/0305-4403(85)90038-X. ISBN 978-0-7200-0282-9.
  183. ^ Fox-Dobbs, Kena; Leonard, Jennifer A.; Koch, Paul L. (2008). "Pleistocene megafauna from eastern Beringia: Paleoecological and paleoenvironmental interpretations of stable carbon and nitrogen isotope and radiocarbon records". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (dalam bahasa Inggeris). 261 (1–2): 30–46. doi:10.1016/j.palaeo.2007.12.011.
  184. ^ Baryshnikov, Gennady F.; Mol, Dick; Tikhonov, Alexei N (2009). "Finding of the Late Pleistocene carnivores in Taimyr Peninsula (Russia, Siberia) with paleoecological context" (PDF). Russian Journal of Theriology (dalam bahasa Inggeris). 8 (2): 107–113. doi:10.15298/rusjtheriol.08.2.04. Dicapai pada 23 Disember 2014.
  185. ^ Ovodov, N. (2011). "A 33,000-year-old incipient dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the earliest domestication disrupted by the Last Glacial Maximum". PLoS ONE (dalam bahasa Inggeris). 6 (7): e22821. doi:10.1371/journal.pone.0022821. PMC 3145761. PMID 21829526.
  186. ^ a b Germonpré, Mietje; Lázničková-Galetová, Martina; Losey, Robert J.; Räikkönen, Jannikke; Sablin, Mikhail V. (2015). "Large canids at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic: The mandible". Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). 359–360: 261–279. doi:10.1016/j.quaint.2014.07.012.
  187. ^ Germonpré, Mietje; Laznickova-Galetova, Martina; Sablin, Mikhail V. (2012). "Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Predmosti site, the Czech Republic". Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). 39: 184–202. doi:10.1016/j.jas.2011.09.022.
  188. ^ Boudadi-Maligne, M. (2010). "Les Canis pleistocenes du sud de la France: approche biosystematique, evolutive et biochronologique. Ph.D. dissertation" (PDF). Archéologie et Préhistoire (dalam bahasa Perancis). Université de Bordeaux (4126).
  189. ^ Dimitrijević, V.; Vuković, S. (2015). "Was the Dog Locally Domesticated in the Danube Gorges? Morphometric Study of Dog Cranial Remains from Four Mesolithic-Early Neolithic Archaeological Sites by Comparison with Contemporary Wolves". International Journal of Osteoarchaeology (dalam bahasa Inggeris). 25: 1–30. doi:10.1002/oa.2260.
  190. ^ Germonpréa, Mietje; Sablinb, Mikhail V.; Stevensc, Rhiannon E.; Hedgesd, Robert E. M.; Hofreitere, Michael; Stillere, Mathias; Desprése, Viviane R. (2008). "Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes". Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). 36 (2): 473–490. doi:10.1016/j.jas.2008.09.033.
  191. ^ Larson G (2012). "Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography". PNAS (dalam bahasa Inggeris). 109 (23): 8878–8883. doi:10.1073/pnas.1203005109. PMC 3384140. PMID 22615366.