Prolaktin

Daripada Wikipedia, ensiklopedia bebas.
PRL
Struktur sedia ada
PDBPencarian ortolog: PDBe RCSB
Pengecam
AliasPRL, GHA1, prolactin
Pengecam-pengecam luaranOMIM: 176760 MGI: 97762 HomoloGene: 732 GeneCards: PRL
Ortolog
SpesiesManusiaMencit
Entrez

5617

19109

Ensembl

ENSG00000172179

ENSMUSG00000021342

UniProt

P01236

P06879

RefSeq (mRNA)

NM_000948
NM_001163558

NM_001163530
NM_011164

RefSeq (protein)

NP_000939
NP_001157030

NP_001157002
NP_035294

Kedudukan (UCSC)Chr 6: 22.29 – 22.3 Mbtiada data
Carian PubMed[2][3]
Wikidata
Papar/Sunting data manusiaPapar/Sunting data mencit

Prolaktin (PRL), juga dikenali sebagai laktotropin, adalah protein yang terkenal kerana peranannya dalam membolehkan mamalia menghasilkan susu Ia berpengaruh dalam lebih 300 proses berasingan dalam pelbagai vertebrat, termasuk manusia.[4] Prolaktin dirembes daripada kelenjar pituitari sebagai tindak balas kepada makan, mengawan, rawatan estrogen, ovulasi dan penyusuan. Ia dirembeskan dengan banyak dalam denyutan di antara peristiwa ini. Prolaktin memainkan peranan penting dalam metabolisme, pengawalan sistem imun dan perkembangan pankreas.[5][6]

Ditemui pada haiwan bukan manusia sekitar tahun 1930 oleh Oscar Riddle[7] dan disahkan pada manusia pada 1970 oleh Henry Friesen, [8] prolaktin ialah hormon peptida, yang dikodkan oleh gen PRL.[9]

Dalam mamalia, prolaktin dikaitkan dengan pengeluaran susu; dalam ikan ia dianggap berkaitan dengan kawalan keseimbangan air dan garam. Prolaktin juga bertindak dalam cara seperti sitokin dan sebagai pengawal selia penting sistem imun. Ia mempunyai fungsi berkaitan kitaran sel yang penting sebagai faktor pertumbuhan, pembezaan dan antiapoptosis. Sebagai faktor pertumbuhan, mengikat reseptor seperti sitokin, ia mempengaruhi hematopoiesis dan angiogenesis dan terlibat dalam pengawalan pembekuan darah melalui beberapa laluan. Hormon bertindak dalam endokrin, autokrin dan parakrin melalui reseptor prolaktin dan banyak reseptor sitokin.[4]

Rembesan prolaktin pituitari dikawal oleh neuron endokrin dalam hipotalamus. Neuron paling penting di sini ialah neuron rembesan,tuberoinfundibulum (TIDA) daripada nukleus arkuat yang merembeskan dopamina (hormon perencat prolaktin) untuk bertindak ke atas reseptor D2 laktotrof, menyebabkan perencatan rembesan prolaktin. Hormon pelepas tirotropin mempunyai kesan rangsangan pada pelepasan prolaktin, walaupun prolaktin adalah satu-satunya hormon pituitari anterior yang kawalan utamanya adalah perencatan.

Fungsi[sunting | sunting sumber]

Pada manusia[sunting | sunting sumber]

Prolaktin mempunyai pelbagai kesan. Ia merangsang kelenjar susu untuk menghasilkan susu (laktasi): peningkatan kepekatan serum prolaktin semasa kehamilan menyebabkan pembesaran kelenjar susu dan bersedia untuk pengeluaran susu, yang biasanya bermula apabila tahap progesteron menurun menjelang akhir kehamilan dan kehadiran rangsangan penyusuan. Prolaktin memainkan peranan penting dalam tingkah laku keibuan.[10]

Ada bukti pada tikus dan kambing biri-biri bahawa prolaktin mempengaruhi sintesis lipid secara berbeza dalam sel susu dan adiposa. Kekurangan prolaktin yang disebabkan oleh bromokriptina meningkatkan lipogenesis dan tindak balas insulin dalam adiposit sambil mengurangkannya dalam kelenjar susu.[11]

Secara umum, dopamina menghalang prolaktin,[12] tetapi proses ini mempunyai mekanisme maklum balas. [13]

Tahap prolaktin yang tinggi mengurangkan tahap hormon seks— estrogen pada wanita dan testosteron pada lelaki.[14] Kesan tahap sedikit peningkatan prolaktin adalah lebih berubah-ubah, pada wanita, dengan ketara meningkatkan atau menurunkan tahap estrogen.

Prolaktin kadangkala dikelaskan sebagai gonadotropin[15] walaupun pada manusia ia hanya mempunyai kesan luteotropik yang lemah manakala kesan penindasan hormon gonadotropik klasik adalah lebih penting.[16] Prolaktin dalam julat rujukan biasa boleh bertindak sebagai gonadotropin yang lemah, tetapi pada masa yang sama menyekat rembesan hormon pelepas gonadotropin. Mekanisme tepat di mana ia menghalang hormon pelepas gonadotropin kurang difahami. Walaupun ekspresi reseptor prolaktin telah ditunjukkan dalam hipotalamus tikus, perkara yang sama tidak diperhatikan dalam neuron hormon pelepas gonadotropin.[17] Tahap fisiologi prolaktin pada lelaki meningkatkan reseptor hormon peluteinan dalam sel Leydig, mengakibatkan rembesan testosteron yang membawa kepada spermatogenesis.[18]

Prolaktin juga merangsang percambahan sel pelopor oligodendrosit. Sel-sel ini membeza menjadi oligodendrosit, sel yang bertanggungjawab dalam pembentukan salutan mielin pada akson dalam sistem saraf pusat.[19]

Tindakan lain termasuk menyumbang kepada sintesis surfaktan pulmonari paru-paru janin pada akhir kehamilan, dan toleransi imun janin oleh organisma ibu semasa kehamilan. Prolaktin menggalakkan neurogenesis dalam otak ibu dan janin.[20][21]

Dalam psikologi muzik, dianggarkan bahawa prolaktin mungkin memainkan peranan dalam persepsi menyelerakan bagi muzik sedih kerana tahap hormon meningkat apabila seseorang berasa sedih lalu menghasilkan kesan psikologi yang menghiburkan.[22]

Dalam vertebrat lain[sunting | sunting sumber]

Fungsi utama prolaktin dalam ikan ialah pengosmokawalaturan,[23] yakni kawalan pertukaran air dan garam antara tisu ikan dan air di sekelilingnya. Seperti mamalia, bagaimanapun, prolaktin dalam ikan juga mempunyai fungsi pembiakan, termasuk menggalakkan kematangan seksual dan mendorong kitaran pembiakan, serta merenung dan penjagaan ibu bapa.[24] Dalam ikan diskus Amerika Selatan, prolaktin juga boleh mengawal pengeluaran rembesan kulit yang menyediakan makanan untuk anak ikan larva.[25] Peningkatan dalam tingkah laku merenung yang disebabkan oleh prolaktin telah dilaporkan dalam ayam.[26]

Prolaktin dan reseptornya diekspresikan dalam kulit, khususnya dalam folikel rambut, di mana ia mengawal pertumbuhan rambut dan penyalinan secara autokrin.[27][28] Tahap prolaktin yang tinggi boleh menghalang pertumbuhan rambut,[29] dan mutasi kalah mati dalam gen prolaktin menyebabkan peningkatan panjang rambut pada lembu[30] dan tikus.[28] Sebaliknya, mutasi pada reseptor prolaktin boleh menyebabkan pertumbuhan rambut berkurangan, mengakibatkan fenotip "licin" dalam lembu.[30][31] Selain itu, prolaktin melambatkan pertumbuhan semula rambut pada tikus.[32]

Sama seperti kesannya terhadap pertumbuhan dan keguguran rambut pada mamalia, prolaktin dalam burung mengawal penyalinan bulu,[33] serta titik permulaan pembuluan dalam kedua-dua ayam belanda dan ayam.[34]

Dalam tikus, pseudokehamilan boleh berlaku apabila betina dibiak dengan jantan mandul. Perkawinan ini boleh menyebabkan lonjakan prolaktin dwiharian yang biasanya berlaku dalam kehamilan tikus.[35] Lonjakan prolaktin memulakan rembesan progesteron yang mengekalkan kehamilan dan seterusnya boleh memulakan pseudokehamilan. Penyelenggaraan kehamilan yang palsu menunjukkan simptom fizikal kehamilan jika tiada janin.[36]

Pengaktifan reseptor prolaktin adalah penting untuk perkembangan kelenjar susu yang normal semasa akil baligh pada tikus.[37] Tikus kalah mati reseptor prolaktin betina dara dewasa mempunyai kelenjar susu yang jauh lebih kecil dan kurang berkembang daripada jenis liar mereka.[37] Pengisyaratan reseptor prolaktin dan prolaktin juga penting untuk kematangan kelenjar susu semasa kehamilan pada tikus.[37]

Kawal atur[sunting | sunting sumber]

Pada manusia, prolaktin dihasilkan sekurang-kurangnya dalam pituitari anterior, desidua, miometrium, payudara, limfosit, leukosit dan prostat.[38][39]

Pituitari[sunting | sunting sumber]

Prolaktin pituitari dikawal oleh faktor transkripsi Pit-1 yang mengikat gen di beberapa tapak termasuk promoter proksimal.[39] Promoter ini dihalang oleh dopamin dan dirangsang oleh estrogen, neuropeptida, dan faktor pertumbuhan.[40] Estrogen juga boleh menyekat dopamina.

Interaksi dengan neuropeptida masih menjadi kajian aktif: tiada hormon pembebas prolaktin tertentu telah dikenal pasti. Adalah diketahui bahawa tikus bertindak balas terhadap VIP dan TRH, tetapi manusia nampaknya hanya bertindak balas terhadap TRH. Terdapat peptida pembebas prolaktin yang berfungsi secara in vitro, tetapi sama ada mereka layak menerima nama tersendiri masih dipersoalkan. Oksitosin tidak memainkan peranan yang besar. Tikus tanpa pituitari posterior tidak meningkatkan tahap prolaktin mereka walaupun dengan penyusuan dan suntikan oksitosin, tetapi saintis masih belum mengenal pasti hormon spesifik yang dihasilkan oleh rantau ini yang bertanggungjawab.[41]

Dalam burung (ayam belanda), VIP adalah faktor pelepas prolaktin yang kuat, manakala peptida histidina isoleusina hampir tiada kesan.[42]

Luar pituitari[sunting | sunting sumber]

Prolaktin ekstrapituitari dikawal oleh promoter superdistal yang terletak 5.8 kb di hulu tapak permulaan pituitari. Promoter tidak bertindak balas terhadap dopamina, estrogen atau TRH. Sebaliknya, ia dirangsang oleh cAMP. Responsif terhadap cAMP dimediasi oleh elemen responsif cAMP yang tidak sempurna dan dua protein pengikat CAAT/penguat (C/EBP).[39] Progesteron mengimbangi sintesis prolaktin dalam endometrium tetapi mengurangkannya dalam miometrium dan tisu kelenjar payudara.[43]

Payudara dan tisu lain mungkin mengekspresikan promoter Pit-1 sebagai tambahan kepada promoter distal. Okt-1 nampaknya boleh menggantikan Pit-1 dalam mengaktifkan promoter dalam sel-sel kanser payudara.[41]

Pengeluaran prolaktin secara ekstratuitari dianggap istimewa kepada manusia dan primata dan mungkin berfungsi kebanyakannya untuk tujuan parakrin dan autokrin khusus tisu. Ada hipotesis bahawa dalam vertebrat seperti tikus kesan khusus tisu yang serupa dicapai oleh keluarga besar protein seperti prolaktin yang dikawal oleh sekurang-kurangnya 26 gen PRL paralog yang tidak terdapat dalam primata.[39]

Rangsangan[sunting | sunting sumber]

Prolaktin mengikuti kitaran diurnal dan pengovulan. Tahap prolaktin memuncak semasa tidur REM dan pada awal pagi. Banyak mamalia mengalami kitaran bermusim.

Hisapan puting mengimbangi kejatuhan prolaktin kerana rangsangan dalaman untuk mereka dikeluarkan. Hisapan mengaktifkan mekanoreseptor di dalam dan di sekeliling puting. Isyarat ini dibawa oleh gentian saraf melalui saraf tunjang ke hipotalamus, di mana perubahan dalam aktiviti elektrik neuron yang mengawal kelenjar pituitari meningkatkan rembesan prolaktin. Rangsangan penyusuan juga mencetuskan pembebasan oksitosin daripada kelenjar pituitari posterior yang mencetuskan turun bebas susu: prolaktin mengawal pengeluaran susu (lakogenesis) tetapi bukan refleks pengeluaran susu; peningkatan prolaktin mengisi payudara dengan susu sebagai persediaan untuk penyusuan seterusnya. Pituitari posterior menghasilkan hormon yang belum dikenal pasti yang menyebabkan pengeluaran prolaktin.[41]

Dalam keadaan biasa, jika tiada galaktorhea, penyusuan terhenti dalam masa satu atau dua minggu selepas tamat penyusuan.

Tahap hormon boleh meningkat selepas bersenam, makanan berprotein tinggi, prosedur pembedahan kecil,[44] sawan epilepsi[45] atau tekanan fizikal atau emosi .[46][47] Dalam kajian ke atas sukarelawan wanita dalam hipnosis, lonjakan prolaktin disebabkan oleh provokasi, kemarahan, pengalaman memalukan, tetapi bukan dari fantasi kejururawatan.[47] Perubahan PRL yang disebabkan oleh tekanan tidak dikaitkan dengan pituitari prosterior dalam tikus.[41]

Rembesan berlebihan adalah lebih biasa daripada sebaliknya. Hiperprolaktinemia ialah keabnormalan yang paling kerap bagi tumor pituitari anterior, yang dipanggil prolaktinoma. Prolaktinoma boleh mengganggu paksi hipotalamus-pituitari-gonad kerana prolaktin cenderung untuk menyekat rembesan hormon pelepas gonadotropin daripada hipotalamus dan seterusnya mengurangkan rembesan hormon perangsang folikel dan hormon peluteinan dari pituitari anterior, oleh itu mengganggu kitaran pengovulan.[48] Perubahan hormon tersebut mungkin nyata sebagai amenorea dan ketidaksuburan pada wanita serta disfungsi erektil pada lelaki.[49][6] Laktasi yang tidak sesuai (galaktorea) ialah satu lagi tanda klinikal penting prolaktinoma.

Struktur dan isoform[sunting | sunting sumber]

Struktur prolaktin adalah serupa dengan hormon pertumbuhan dan laktogen plasenta. Molekul terlipat disebabkan oleh aktiviti tiga ikatan disulfida. Kepelbagaian molekul yang ketara telah diterangkan, oleh itu bioasai dan imunoasai boleh memberikan hasil yang berbeza disebabkan oleh glikosilasi, fosforilasi dan sulfat yang berbeza serta degradasi. Bentuk prolaktin yang tidak terglikosilasi adalah bentuk dominan yang dirembeskan oleh kelenjar pituitari.

Tiga saiz prolaktin yang berbeza ialah:

  • Prolaktin kecil: bentuk utama.[50] Ia mempunyai berat molekul kira-kira 23- kDa.[50] Ia adalah polipeptida rantai tunggal daripada 199 asid amino dan nampaknya merupakan hasil penyingkiran beberapa asid amino.
  • Prolaktin besar: kira-kira 48 kDa.[50] Ia mungkin hasil interaksi beberapa molekul prolaktin. Diketahui mempunyai tidak banyak aktiviti, jika ada.[51]
  • Prolaktin besar besar: kira-kira 150 kDa.[50] Mempunyai aktiviti biologi yang rendah.[52]

Tahap yang lebih besar agak lebih tinggi semasa awal tempoh selepas bersalin.[53]

Reseptor prolaktin[sunting | sunting sumber]

Reseptor prolaktin terdapat dalam kelenjar susu, ovari, kelenjar pituitari, jantung, peparu, timus, limpa, hati, pankreas, buah pinggang, kelenjar adrenal, rahim, otot rangka, kulit dan kawasan sistem saraf pusat.[54] Apabila prolaktin terikat ke reseptor, reseptor membentuk dimer dengan reseptor prolaktin yang lain. Ini mengakibatkan pengaktifan kinase Janus 2, kinase tirosina yang memulakan laluan JAK-STAT. Pengaktifan juga menghasilkan pengaktifan kinase protein diaktifkan mitogen dan kinase Src.[54]

Penggunaan diagnostik[sunting | sunting sumber]

Tahap prolaktin boleh diperiksa sebagai sebahagian daripada ujian hormon seks kerana rembesan prolaktin yang tinggi boleh menyekat rembesan hormon perangsang folikel dan hormon pelepas gonadotropin, yang membawa kepada hipogonadisme dan kadangkala menyebabkan disfungsi erektil.

Tahap prolaktin mungkin berguna dalam membezakan sawan epilepsi daripada sawan bukan epilepsi psikogenik. Tahap prolaktin serum biasanya meningkat selepas serangan epilepsi.[55]

Unit dan penukaran[sunting | sunting sumber]

Kepekatan serum prolaktin boleh diberikan dalam kepekatan jisim (µg/L atau ng/mL), kepekatan mol (nmol/L atau pmol/L) atau unit antarabangsa (biasanya mIU/L). IU semasa ditentukur terhadap Piawaian Antarabangsa untuk Prolaktin ketiga, IS 84/500.[56][57] Ampul rujukan IS 84/500 mengandungi 2.5 µg prolaktin manusia terliofil[58] dan telah diberikan aktiviti sebanyak .053 Unit Antarabangsa.[56][57] Ukuran yang ditentukur terhadap piawaian antarabangsa semasa boleh ditukar kepada unit jisim menggunakan nisbah gram kepada IU ini;[59] kepekatan prolaktin yang dinyatakan dalam mIU/L boleh ditukar kepada µg/L dengan membahagikan dengan 21.2. Piawaian sebelumnya menggunakan nisbah lain.[60][61][62][63]

Penyediaan Rujukan Antarabangsa (atau IRP) pertama bagi prolaktin manusia dalam imunoasai telah ditubuhkan pada tahun 1978 (75/504 IRP pertama untuk prolaktin manusia), ketika bekalan prolaktin manusia tulen adalah kekurangan.[59][60] Piawaian sebelumnya bergantung pada prolaktin daripada sumber haiwan.[63] Prolaktin manusia ditulenkan adalah terhad, heterogen, tidak stabil dan sukar untuk dicirikan. Persediaan berlabel 81/541 telah diedarkan oleh Jawatankuasa Pakar WHO mengenai Pemiawaian Biologi tanpa status rasmi, dan diberi nilai yang ditetapkan 50 mIU/ampul berdasarkan kajian kerjasama terdahulu.[59][61] Telah ditentukan bahawa penyediaan ini bertindak secara anomali dalam imunoasai tertentu dan tidak sesuai sebagai IS.[59]

Tiga ekstrak pituitari manusia berbeza yang mengandungi prolaktin kemudiannya diperolehi sebagai calon IS. Ini telah diedarkan ke dalam ampul berkod 83/562, 83/573, dan 84/500.[56][57][59][62] Kajian kerjasama melibatkan 20 makmal berbeza mendapati sedikit perbezaan antara ketiga-tiga persediaan ini. 83/562 nampaknya paling stabil. Penyediaan ini sebahagian besarnya bebas daripada dimer dan polimer prolaktin. Berdasarkan penyiasatan ini, 83/562 telah ditubuhkan sebagai IS kedua prolaktin manusia.[62] Sebaik sahaja stok ampul ini habis, 84/500 telah ditetapkan sebagai IS ketiga.[56][59]

Julat rujukan[sunting | sunting sumber]

Garis panduan am untuk mendiagnosis lebihan prolaktin (hiperprolaktinemia) mentakrifkan ambang atas prolaktin normal pada 25 µg/L untuk wanita dan 20 µg/L untuk lelaki.[54] Begitu juga, garis panduan untuk mendiagnosis kekurangan prolaktin ( hipoprolaktinemia ) ditakrifkan sebagai tahap prolaktin di bawah 3 µg/L pada wanita [64] [65] dan 5 µg/L pada lelaki. [66] [67] [68] Walau bagaimanapun, ujian dan kaedah yang berbeza untuk mengukur prolaktin digunakan oleh makmal yang berbeza dan oleh itu julat rujukan serum untuk prolaktin selalunya ditentukan oleh makmal yang melakukan pengukuran. [54] [69] Tambahan pula, tahap prolaktin berbeza mengikut faktor seperti umur, [70] jantina, [70] peringkat kitaran haid [70] dan kehamilan. [70] Oleh itu, keadaan yang mengelilingi pengukuran prolaktin tertentu (ujian, keadaan pesakit, dsb.) mesti dipertimbangkan sebelum pengukuran boleh ditafsirkan dengan tepat. [54]

Keadaan[sunting | sunting sumber]

Berlebihan[sunting | sunting sumber]

Hiperprolaktinaemia atau prolaktin serum berlebihan, dikaitkan dengan hipoestrogenisme, ketidaksuburan anovulasi, oligomenorea, amenorea, penyusuan tidak dijangka, dan kehilangan libido pada wanita atau disfungsi erektil serta kehilangan libido pada lelaki.[71]

Tahap menurun[sunting | sunting sumber]

Hipoprolaktinemia, atau kekurangan prolaktin serum, dikaitkan dengan disfungsi ovari pada wanita, [64][65] dan disfungsi erektil arteriogenik, ejakulasi pramatang,[66] oligozoospermia, astenospermia, hipofungsi vesikel mani dan hipoandrogenisme[67] pada lelaki. Dalam satu kajian, ciri-ciri sperma normal telah dipulihkan apabila paras prolaktin dinaikkan kepada nilai normal pada lelaki hipoprolaktinemia.[68]

Hipoprolaktinemia boleh berlaku disebabkan oleh hipopituitarisme, tindakan dopaminergik yang berlebihan dalam laluan tuberoinfundibulum dan pengambilan agonis reseptor D2 seperti bromokriptina.

Dalam perubatan[sunting | sunting sumber]

Prolaktin boleh didapati secara komersial untuk digunakan dalam haiwan lain, tetapi tidak pada manusia.[72] Ia digunakan untuk merangsang laktasi pada haiwan.[72] Separuh hayat biologi prolaktin pada manusia adalah sekitar 15-20 minit.[73] Reseptor D2 terlibat dalam pengawalan rembesan prolaktin, dan agonis reseptor seperti bromokriptina dan kabergolina mengurangkan tahap prolaktin manakala antagonis reseptor seperti domperidon, metoklopramida, haloperidol, risperidon dan sulpirida meningkatkan tahap prolaktin.[74] Antagonis reseptor D2 seperti domperidon, metoklopramida dan sulpirida digunakan sebagai galaktogog untuk meningkatkan rembesan prolaktin dalam kelenjar pituitari dan mendorong laktasi pada manusia.[75]

Rujukan[sunting | sunting sumber]

  1. ^ a b c GRCh38: Ensembl release 89: ENSG00000172179 - Ensembl, May 2017
  2. ^ "Human PubMed Reference:". National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine.
  3. ^ "Mouse PubMed Reference:". National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine.
  4. ^ a b "Prolactin (PRL) and its receptor: actions, signal transduction pathways and phenotypes observed in PRL receptor knockout mice". Endocrine Reviews. 19 (3): 225–68. Jun 1998. doi:10.1210/edrv.19.3.0334. PMID 9626554.
  5. ^ "Focus on prolactin as a metabolic hormone". Trends in Endocrinology and Metabolism (dalam bahasa English). 17 (3): 110–116. April 2006. doi:10.1016/j.tem.2006.02.005. PMID 16517173.CS1 maint: unrecognized language (link)
  6. ^ a b "Morbid Obesity Due to Prolactinoma and Significant Weight Loss After Dopamine Agonist Treatment". AACE Clinical Case Reports (dalam bahasa English). 7 (3): 204–206. 2021-05-01. doi:10.1016/j.aace.2021.01.004. PMC 8165126. PMID 34095489.CS1 maint: unrecognized language (link)
  7. ^ "The preparation of prolactin". Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics. 55 (3): 365–371. November 1935.
  8. ^ "The biosynthesis of human growth hormone and prolactin". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 31 (6): 611–24. Dec 1970. doi:10.1210/jcem-31-6-611. PMID 5483096.
  9. ^ "Mapping of prolactin and tumor necrosis factor-beta genes on human chromosome 6p using lymphoblastoid cell deletion mutants". Somatic Cell and Molecular Genetics. 15 (3): 203–13. May 1989. doi:10.1007/BF01534871. PMID 2567059.
  10. ^ "Null mutation of the prolactin receptor gene produces a defect in maternal behavior". Endocrinology. 139 (10): 4102–7. Oct 1998. doi:10.1210/endo.139.10.6243. PMID 9751488.
  11. ^ "Integration of lipid metabolism in the mammary gland and adipose tissue by prolactin during lactation". Molecular and Cellular Biochemistry. 93 (2): 185–94. March 1990. doi:10.1007/BF00226191. PMID 2345543.
  12. ^ "Dopamine: a prolactin-inhibiting hormone". Endocrine Reviews. 6 (4): 564–89. 1985. doi:10.1210/edrv-6-4-564. PMID 2866952.
  13. ^ "Prolactin: structure, function, and regulation of secretion". Physiological Reviews. 80 (4): 1523–631. October 2000. doi:10.1152/physrev.2000.80.4.1523. PMID 11015620.
  14. ^ Prolactinoma—Mayo Clinic
  15. ^ Hoehn K, Marieb EN (2007). Human Anatomy & Physiology. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. m/s. 605. ISBN 978-0-8053-5909-1.
  16. ^ Gonadotropins dalam Tajuk Subjek Perubatan (MeSH) di Perpustakaan Perubatan Negara AS
  17. ^ "Prolactin regulation of gonadotropin-releasing hormone neurons to suppress luteinizing hormone secretion in mice". Endocrinology. 148 (9): 4344–51. Sep 2007. doi:10.1210/en.2007-0403. PMID 17569755.
  18. ^ "Prolactin receptor expression in human testis and accessory tissues: localization and function". Molecular Human Reproduction. 8 (7): 606–11. Jul 2002. doi:10.1093/molehr/8.7.606. PMID 12087074.
  19. ^ "White matter plasticity and enhanced remyelination in the maternal CNS". The Journal of Neuroscience. 27 (8): 1812–23. Feb 2007. doi:10.1523/JNEUROSCI.4441-06.2007. PMC 6673564. PMID 17314279.
  20. ^ "Pregnancy-stimulated neurogenesis in the adult female forebrain mediated by prolactin". Science. 299 (5603): 117–20. Jan 2003. Bibcode:2003Sci...299..117S. doi:10.1126/science.1076647. PMID 12511652.
  21. ^ "Prolactin, neurogenesis, and maternal behaviors". Brain, Behavior, and Immunity. 26 (2): 201–9. Feb 2012. doi:10.1016/j.bbi.2011.07.233. PMID 21820505.
  22. ^ Huron, David (2011-07-13). "Why is sad music pleasurable? A possible role for prolactin". Musicae Scientiae. 15 (2): 146–158. doi:10.1177/1029864911401171.
  23. ^ "Prolactin and growth hormone in fish osmoregulation". General and Comparative Endocrinology. 147 (1): 24–30. May 2006. doi:10.1016/j.ygcen.2005.10.008. PMID 16406056.
  24. ^ "The role of prolactin in fish reproduction" (PDF). General and Comparative Endocrinology. 191: 123–36. September 2013. doi:10.1016/j.ygcen.2013.05.027. PMID 23791758.
  25. ^ "Prolactin receptor mRNA is upregulated in discus fish (Symphysodon aequifasciata) skin during parental phase". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 153 (1): 18–28. May 2009. doi:10.1016/j.cbpb.2009.01.005. PMID 19272315.
  26. ^ "Association of polymorphisms for prolactin and prolactin receptor genes with broody traits in chickens". Poultry Science. 84 (6): 839–845. June 2005. doi:10.1093/ps/84.6.839. PMID 15971519.
  27. ^ "Prolactin and Its Receptor Are Expressed in Murine Hair Follicle Epithelium, Show Hair Cycle-Dependent Expression, and Induce Catagen". The American Journal of Pathology. 162 (5): 1611–21. May 2003. doi:10.1016/S0002-9440(10)64295-2. PMC 1851183. PMID 12707045.
  28. ^ a b "Prolactin Signaling Influences the Timing Mechanism of the Hair Follicle: Analysis of Hair Growth Cycles in Prolactin Receptor Knockout Mice". Endocrinology. 142 (6): 2533–9. June 2001. doi:10.1210/endo.142.6.8179. PMID 11356702.
  29. ^ "Human scalp hair follicles are both a target and a source of prolactin, which serves as an autocrine and/or paracrine promoter of apoptosis-driven hair follicle regression". The American Journal of Pathology. 168 (3): 748–56. March 2006. doi:10.2353/ajpath.2006.050468. PMC 1606541. PMID 16507890.
  30. ^ a b "Functionally reciprocal mutations of the prolactin signalling pathway define hairy and slick cattle". Nature Communications. 5: 5861. December 2014. Bibcode:2014NatCo...5.5861L. doi:10.1038/ncomms6861. PMC 4284646. PMID 25519203.
  31. ^ "Convergent Evolution of Slick Coat in Cattle through Truncation Mutations in the Prolactin Receptor". Frontiers in Genetics. 9: 57. February 2018. doi:10.3389/fgene.2018.00057. PMC 5829098. PMID 29527221.
  32. ^ "Prolactin delays hair regrowth in mice". The Journal of Endocrinology. 191 (2): 415–25. Nov 2006. doi:10.1677/joe.1.06685. PMID 17088411.
  33. ^ "Control of molt in birds: association with prolactin and gonadal regression in starlings". General and Comparative Endocrinology. 147 (3): 314–22. July 2006. doi:10.1016/j.ygcen.2006.02.001. PMID 16530194.
  34. ^ "Early and late feathering in turkey and chicken: same gene but different mutations". Genetics Selection Evolution. 50 (1): 7. February 2018. doi:10.1186/s12711-018-0380-3. PMC 5863816. PMID 29566646.
  35. ^ "The role of prolactin in co-ordinating fertility and metabolic adaptations during reproduction". Neuropharmacology. 167: 107911. May 2020. doi:10.1016/j.neuropharm.2019.107911. PMID 32058177.
  36. ^ "Evaluation of the therapeutic effects of Artemisia absinthium L. on pseudopregnancy model in rats". Phytochemistry Reviews (dalam bahasa Inggeris). 17 (4): 937–946. 2018-08-01. doi:10.1007/s11101-018-9571-3. ISSN 1572-980X.
  37. ^ a b c "Mammary gland development in prolactin receptor knockout mice". J Mammary Gland Biol Neoplasia. 2 (4): 355–64. October 1997. doi:10.1023/a:1026395229025. PMID 10935023.
  38. ^ "Extrapituitary prolactin: distribution, regulation, functions, and clinical aspects". Endocrine Reviews. 17 (6): 639–69. Dec 1996. doi:10.1210/edrv-17-6-639. PMID 8969972.
  39. ^ a b c d "Prolactin in man: a tale of two promoters". BioEssays. 28 (10): 1051–5. Oct 2006. doi:10.1002/bies.20468. PMC 1891148. PMID 16998840.
  40. ^ Ben-Jonathan N. (2001) Hypothalamic control of prolactin synthesis and secretion .
  41. ^ a b c d Ben-Jonathan, Nira; LaPensee, Christopher R.; LaPensee, Elizabeth W. (February 2008). [18057139 "What can we learn from rodents about prolactin in humans?"] Check |url= value (bantuan). Endocrine Reviews. m/s. 1–41. doi:10.1210/er.2007-0017.
  42. ^ "The relative importance of vasoactive intestinal peptide and peptide histidine isoleucine as physiological regulators of prolactin in the domestic turkey". General and Comparative Endocrinology. 142 (3): 267–73. Jul 2005. doi:10.1016/j.ygcen.2004.12.024. PMID 15935152.
  43. ^ "Prolactin expression and secretion by human breast glandular and adipose tissue explants". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 88 (2): 689–96. Feb 2003. doi:10.1210/jc.2002-021255. PMID 12574200.
  44. ^ Melmed S, Jameson JL (2005). "333 Disorders of the Anterior Pituitary and Hypothalamus". Dalam Jameson JN, Kasper DL, Harrison TR, Braunwald E, Fauci AS, Hauser SL, Longo DL (penyunting). Harrison's principles of internal medicine (ed. 16th). New York: McGraw-Hill Medical Publishing Division. ISBN 978-0-07-140235-4.
  45. ^ "The approach to patients with "non-epileptic seizures"". Postgraduate Medical Journal. 81 (958): 498–504. Aug 2005. doi:10.1136/pgmj.2004.029785. PMC 1743326. PMID 16085740.
  46. ^ "Prolactin". MedLine plus. Dicapai pada 2014-10-24.
  47. ^ a b "Prolactin, psychological stress and environment in humans: adaptation and maladaptation". Pituitary. 6 (1): 35–9. 2003. doi:10.1023/A:1026229810876. PMID 14674722.
  48. ^ "Etiology, diagnosis, and treatment of secondary amenorrhea". UpToDate. Waltham, MA. 2020. Dicapai pada 7 November 2013.
  49. ^ "Prolactin Biology and Laboratory Measurement: An Update on Physiology and Current Analytical Issues". The Clinical Biochemist. Reviews. 39 (1): 3–16. February 2018. PMC 6069739. PMID 30072818.
  50. ^ a b c d "Prolactin synthesized and secreted by human peripheral blood mononuclear cells: an autocrine growth factor for lymphoproliferation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 89 (16): 7713–6. Aug 1992. Bibcode:1992PNAS...89.7713S. doi:10.1073/pnas.89.16.7713. PMC 49781. PMID 1502189.
  51. ^ "Heterogeneity of pituitary and plasma prolactin in man: decreased affinity of "Big" prolactin in a radioreceptor assay and evidence for its secretion". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 47 (6): 1273–81. Dec 1978. doi:10.1210/jcem-47-6-1273. PMID 263349.
  52. ^ "Characterization of big, big prolactin in patients with hyperprolactinaemia". Clinical Endocrinology. 37 (4): 365–72. Oct 1992. doi:10.1111/j.1365-2265.1992.tb02340.x. PMID 1483294.
  53. ^ "Heterogeneity of human prolactin levels in serum during the early postpartum period". Gynecological Endocrinology. 7 (3): 173–7. Sep 1993. doi:10.3109/09513599309152499. PMID 8291454.
  54. ^ a b c d e "Hyperprolactinemia and prolactinomas". Endocrinology and Metabolism Clinics of North America. 37 (1): 67–99, viii. Mar 2008. doi:10.1016/j.ecl.2007.10.013. PMID 18226731.
  55. ^ "Serum prolactin in seizure disorders". Indian Pediatrics. 41 (8): 827–31. Aug 2004. PMID 15347871.
  56. ^ a b c d "International Standards for human prolactin: calibration by international collaborative study". The Journal of Endocrinology. 121 (1): 157–66. Apr 1989. doi:10.1677/joe.0.1210157. PMID 2715755.
  57. ^ a b c "WHO Expert Committee on Biological Standardization" (PDF). Thirty-ninth Report, WHO Technical Report Series. World Health Organization. 1989. Dicapai pada 2009-06-03. 86.1520, WHO/BS documents: 86.1520 Add 1, 88.1596
  58. ^ "WHO International Standard, Prolactin, Human. NIBSC code: 84/500, Instructions for use" (PDF). NIBSC / Health Protection Agency. 1989. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2011-10-03. Dicapai pada 2011-03-21.
  59. ^ a b c d e f Canadian Society of Clinical Chemists (Dec 1992). "Canadian Society of Clinical Chemists position paper: standardization of selected polypeptide hormone measurements". Clinical Biochemistry. 25 (6): 415–24. doi:10.1016/0009-9120(92)90030-V. PMID 1477965.
  60. ^ a b "International Reference Preparation of human prolactin for immunoassay: definition of the International Unit, report of a collaborative study and comparison of estimates of human prolactin made in various laboratories". The Journal of Endocrinology. 80 (1): 157–68. Jan 1979. doi:10.1677/joe.0.0800157. PMID 429949.
  61. ^ a b "WHO Expert Committee on Biological Standardization" (PDF). Thirty-fifth Report, WHO Technical Report Series. World Health Organization. 1985. Dicapai pada 2011-03-21.
  62. ^ a b c "WHO Expert Committee on Biological Standardization" (PDF). Thirty-seventh Report, WHO Technical Report Series. World Health Organization. 1987. Dicapai pada 2011-03-21.
  63. ^ a b "The Second International Standard for Prolactin". Bulletin of the World Health Organization. 29 (6): 721–8. 1963. PMC 2555104. PMID 14107744.
  64. ^ a b "Hypoprolactinemia and ovarian function". Fertility and Sterility. 49 (3): 437–41. Mar 1988. doi:10.1016/s0015-0282(16)59769-6. PMID 3342895.
  65. ^ a b "Prolactin gene expression and prolactin protein in premenopausal and postmenopausal human ovaries". Fertility and Sterility. 68 (4): 696–701. Oct 1997. doi:10.1016/S0015-0282(97)00320-8. PMID 9341613.
  66. ^ a b "Hypoprolactinemia: a new clinical syndrome in patients with sexual dysfunction". The Journal of Sexual Medicine. 6 (5): 1457–66. May 2009. doi:10.1111/j.1743-6109.2008.01206.x. PMID 19210705.
  67. ^ a b "Hypoprolactinemia as related to seminal quality and serum testosterone". Archives of Andrology. 23 (3): 259–65. 1989. doi:10.3109/01485018908986849. PMID 2619414.
  68. ^ a b "Restoration of normal sperm characteristics in hypoprolactinemic infertile men treated with metoclopramide and exogenous human prolactin". Clinical Pharmacology and Therapeutics. 58 (3): 354–9. Sep 1995. doi:10.1016/0009-9236(95)90253-8. PMID 7554710.
  69. ^ Table 2 Diarkibkan 9 November 2011 di Wayback Machine in "Serum total prolactin and monomeric prolactin reference intervals determined by precipitation with polyethylene glycol: evaluation and validation on common immunoassay platforms". Clinical Chemistry. 54 (10): 1673–81. Oct 2008. doi:10.1373/clinchem.2008.105312. PMID 18719199.
  70. ^ a b c d Prolaktin Diarkibkan 28 Julai 2011 di Wayback Machine at medical.siemens.com—reference ranges as determined from the IMMULITE assay method
  71. ^ Melmed S, Kleinberg D 2008 Anterior pituitary. 1n: Kronenberg HM, Melmed S, Polonsky KS, Larsen PR, eds.
  72. ^ a b Coutts RT, Smail GA (12 May 2014). Polysaccharides Peptides and Proteins: Pharmaceutical Monographs. Elsevier. m/s. 153–. ISBN 978-1-4831-9612-1.
  73. ^ D.F. Horrobin (6 December 2012). Prolactin: Physiology and Clinical Significance. Springer Science & Business Media. m/s. 13–. ISBN 978-94-010-9695-9.
  74. ^ Martin H. Johnson (14 December 2012). Essential Reproduction. John Wiley & Sons. m/s. 40–. ISBN 978-1-118-42388-2.
  75. ^ Jan Riordan (January 2005). Breastfeeding and Human Lactation. Jones & Bartlett Learning. m/s. 468–. ISBN 978-0-7637-4585-1.

Pautan luar[sunting | sunting sumber]

Diambil daripada "https://ms.wikipedia.org/w/index.php?title=Prolaktin&oldid=5924510"